Точная библиографическая ссылка: Сергеев М. Г., Костерин О. Э. 2007. Голубянки рода Maculinea в Новосибирском Аадемгородке // Природа Академгородка: 50 лет спустя. отв. ред. И. Ф. Жимулев, Новосибирск: Изд-во СО РАН, с. 105-133.

Exact reference to a published version: Sergeev M. G., O. E. Kosterin. 2007. Golubyanki roda Maculinea v Novosibirskom Akademgorodke [Blues of the genus Maculinea in Novosibirsk Academy Town]. In: Priroda Akademgorodka: 50 let spustya [The Nature of Akademgorodok: 50 years passed], I. F. Zhimulev  (ed.), SO RAN  Publishing House, Novosibirsk, pp. 134-139. (In Russian)

 

 

ГОЛУБЯНКИ РОДА MACULINEA В НОВОСИБИРСКОМ АКАДЕМГОРОДКЕ

 

М. Г. Сергеев1, О. Э. Костерин2, В. В. Дубатолов3

1Институт систематики и экологии животных СО РАН, mgs@fen.nsu.ru

2Институт цитологии и генетики СО РАН, kosterin@bionet.nsc.ru

3Институт систематики и экологии животных СО РАН, vvdubat@online.nsk.su

 

Род Maculinea van Eecke широко распространён во внетропических районах Евразии, но на севере почти не проникает в тайгу, а на юге — в сухостепные и пустынные районы [Higgins, Riley, 1978; Sibatani et al., 1994; Дубатолов и др., 2005 и др.]. Он включает 6–8 видов, причем положение некоторых из них обсуждается до сих пор [Sibatani et al., 1994; Дубатолов и др., 2005 и др.].  По ряду морфологических признаков род может быть разделен на три группы: «alcon», «arion» и «teleius» [Sibatani et al., 1994], различия между которыми также прослеживаются и по молекулярно-генетическим параметрам [Als et al., 2004], и на экологическом уровне, в частности, в трофическом поведении гусениц (см. ниже).

Голубянки этого рода — характерные сожители муравьев рода Myrmica,  реже — Aphaenogaster [Schroth, Maschwitz, 1984; Сергеев, 1987; Sibatani et al., 1994 и др.].  Все встречающиеся в Европе виды охраняются в большинстве стран этого региона и включены в «Красный список» Международного союза охраны природы [IUCN Red List…, 2006]. Более того, многие локальные популяции данной группы голубянок считаются исчезнувшими, причём вымирание Ариона (Maculinea arion (L.)) в Великобритании связывается с изменением местообитаний муравьев-хозяев, в первую очередь Myrmica sabuleti Meinert [Ratcliffe, 1979]. Последний процветал только на участках с интенсивным выпасом, площадь которых резко уменьшилась в XIX–XX вв. Успешному развитию гусениц младших возрастов ариона здесь благоприятствовала и деятельность ранее многочисленных кроликов, обгрызавших сверху заросли тимьяна [Ratcliffe, 1979]. В России, и в особенности в Сибири, популяции голубянок рода Maculinea пока чувствуют себя неплохо и законодательно не охраняются, однако пример Европы показывает, что они весьма чувствительны к антропогенному воздействию на экосистемы, поэтому в будущем мы, судя по всему, также столкнемся с необходимостью их охраны.

            Лёт взрослых бабочек — обычно в июне–июле [Коршунов, 1961; наши данные]. Самки откладывают яйца вокруг цветочных бутонов [Thomas et al., 1989]. Традиционно считается, что выбор растений бабочками случаен, т. е. распределение муравейников ими не учитывается [Thomas et al., 1989], однако в последних исследованиях для Алькона (Maculinea alcon Dennis et Schiffermüller)) показано возможное предпочтение самками горечавок, расположенных рядом с муравейниками [Van Dyck et al., 2000], либо хорошо развитых растений с большим количеством цветков [Nowicki et al., 2005]. Гусеницы младших возрастов (1–3-го) развиваются на растениях, как правило, в бутонах, цветах или соцветиях, питаясь их частями или семенами. В конце этого периода развития у них формируются специальные железы, выделяющие сладкую жидкость. Затем гусеницы спускаются (падают) вниз, на почву, где их подбирают фуражиры муравьев, транспортирующие их в муравейник, в котором они завершают развитие и окукливаются. Вместе с тем гусеницы Эвфема (Maculinea teleius Bergsträßer), используя феромонные следы рабочих муравьев возможного хозяина, могут активно разыскивать его муравейник [Schroth, Maschwitz, 1984].

В муравейнике хозяина гусеницы группы «alcon» имитируют поведение муравьев и питаются добычей, приносимой фуражирами («кукушки»), тогда как представители двух других групп поедают расплод хозяев [Als et al., 2004 и др.], т. е. являются паразитами, хотя для Аркада (Maculinea nausithous Bergsträßer) отмечены элементы поведения «кукушки»  [Fiedler, 1990]). Все виды обладают спектром приспособлений для успешного существования внутри муравейника (сладкие выделения, феромоны, поведение, положение внутри гнезда) [Thomas et al., 1989]. Зимуют гусеницы [Коршунов, 1961; Thomas et al., 1989 и др.], причём в популяции часть из них может развиваться один год,  а другая — два [Witek et al., 2006 и др.]. Куколки остаются в муравейнике, причем есть основания считать, что они поддерживают с муравьями акустическую коммуникацию [Thomas et al., 1989]. Взрослые бабочки вылупляются из них спустя несколько недель, после чего покидают муравейник и выползают на поверхность, на которой происходит расправление крыльев. Считается, что характерная для многих голубянок мирмикофилия в первую очередь обеспечивает защиту гусениц старших возрастов и куколок от врагов, в том числе паразитов [Atsatt, 1981]. Обычно каждая локальная популяция использует в качестве хозяина один–два вида Myrmica [Thomas et al., 1989].

            В Академгородке достоверно представлены популяции двух видов этого рода — Аркада и Эвфема (см. раздел, посвященный дневным бабочкам). Обнаружение еще двух, а именно Ариона и Алькона, вполне возможно.

            АльконMaculinea alcon (Dennis et Schiffermüller) (Рис. 1)— широко распространён в Европе, кроме юга и севера, в России — главным образом на юге лесной зоны (до Приморья) и в лесостепях; также в Северо-Восточном Китае, в Северной Корее, горах Средней Азии и в Закавказье. Европейские исследователи в последние годы обычно рассматривают в качестве самостоятельного вида-близнеца голубянку Ребеля (Maculinea rebeli Hirschke, 1904) [Higgins, Riley, 1978; Thomas et al., 1989],  которая, скорее всего, является экологической формой алькона [Als et al., 2004; Pech et al., 2004; Bereczki et al., 2005]. В районе Новосибирского водохранилища в конце 50-х гг. XX в. отмечен в березовых колках и борах [Коршунов, 1959, 1961]. Гусеницы младших возрастов обитают в бутонах и цветках горечавок: собственно Алькон — легочной (Gentiana pneumonanthe L.), а голубянка Ребеля — крестообразной (G. cruciata L.) и германской (G. germanica Froel.) [Higgins, Riley, 1978]. Из перечисленных горечавок, в Академгородке и окрестностях встречается легочная, причем достаточно обильно. В качестве возможных кормовых растений также указываются некоторые бобовые и гвоздичные [Коршунов, Горбунов, 1995; Коршунов, 1996], однако эти данные нуждаются в подтверждении. В Европе основные хозяева АльконаMyrmica ruginodis Nyl. (Нидерланды), M. scabrinodis Nyl. (Испания), M. rubra L. (Швеция), а голубянки РебеляM. schencki Emery [Thomas et al., 1989; Elmes et al., 1994].

            Обитание данного вида в Академгородке и его окрестностях вполне возможно.

            АркадMaculinea nausithous (Bergsträßer) (Рис. 2) — в Европе расселён пятнисто, главным образом в пределах её центральной части; в России встречается в основном на юге лесной зоны и в лесостепях до Предбайкалья; также Кавказ и Закавказье. В конце 50-х гг. XX в. на территориях, примыкающих к Новосибирскому водохранилищу, найден в борах [Коршунов, 1959]. Гусеницы младших возрастов живут в соцветиях кровохлёбки лекарственной (Sanguisorba officinalis L.). В Европе отмечен единственный хозяин — Myrmica rubra L. [Thomas et al., 1989].

По нашим данным в Академгородке это наиболее обычный вид рода. Его поселения приурочены к долине Зырянки (особенно на территории Центрального сибирского ботанического сада [Сергеев, Дубатолов, 1988]) и её левого притока (в пределах садоводческого товарищества «Восток»), причём плотность имаго часто невелика. Изредка он встречается в разреженных лесах по всему Академгородку, в том числе в борах. В 2006 г. наблюдался даже на прогалине сосновых посадок между Институтом математики СО РАН и НГУ. Лёт — конец июня–начало августа. Бабочки проявляют отчетливую привязанность к кормовому растению ранних стадий гусениц – кровохлёбке лекарственной, предпочитают отдыхать и питаться именно на её соцветиях.

ЭвфемMaculinea teleius (Bergsträßer) (Рис. 3) — в Европе, так же как и предыдущий вид, распространён локально, но несколько более широко; в России более или менее обычен на юге лесной зоны, в лесостепях и, отчасти, степях; Кавказ и Закавказье; в Восточной Азии расселён во многих районах — от северо-востока Тибета до Японских островов [Sibatani et al., 1994]. В конце 50-х гг. XX в. в районе Новосибирского водохранилища обнаружен на пойменных лугах [Коршунов, 1959, 1961]. Гусеницы младших возрастов живут в соцветиях кровохлёбки лекарственной (Sanguisorba officinalis L.); в Восточной Азии они заселяют и другие виды рода [Sibatani et al., 1994]. В Европе подавляющее большинство гусениц эвфема найдено в гнездах Myrmica scabrinodis Nyl. [Thomas et al., 1989].

В Академгородке сравнительно редок, тяготеет к долине Зырянки и её притоков, отмечен на лугах её террас, а также на опушках и просеках в борах. Взрослые летают одновременно с предыдущим видом, но заканчивают лет несколько раньше - с конца июня и весь июль. Они также привязаны к соцветиям кровохлёбки, но несколько чаще наблюдаются и на соцветиях бобовых растений, прежде всего — горошка однопарного (Vicia unijuga A. Br.)

АрионMaculinea arion (Linnaeus) (Рис. 4) — широко расселён в Европе (от юга Скандинавии до Средиземноморья); в России встречается на юге лесной зоны, в лесостепях и степях;  также горы Средней Азии, Кавказ и Закавказье; Северо-Восточный и Центральный Китай, Северная Корея; в Восточной Азии есть популяции (вероятно, изолированные) на востоке Тибета [Sibatani et al., 1994]. В районе Новосибирского водохранилища в конце 50-х гг. XX в. изредка встречался в березовых колках и борах [Коршунов, 1959]. В последнее время предпринимаются попытки [Коршунов, Горбунов, 1995; Gorbunov, Kosterin, 2003 и др.] выделить в особый вид южносибирско-горносреднеазиатский таксон cyanecula (Eversmann), отличающийся интенсивным зеленовато-голубым напылением низа задних крыльев. Особи данного фенотипа обнаружены в Новосибирской области на Буготакских сопках, однако там же встречены и особи с признаками, переходными к подвиду rueli (Krulikowsky), близкому к номинативному (В. И. Ивонин, личное сообщение), что говорит против видового статуса данного таксона.

В Европе гусеницы младших возрастов кормятся на тимьяне обыкновенном (Thymus serpyllum L.) [Higgins, Riley, 1978]. На Урале, по данным П. Ю. Горбунова, кормовым растением является душица обыкновенная (Origanum vulgare L.) [Gorbunov, Kosterin, 2003]. В правобережном Приобье, в том числе на территориях, примыкающих к Академгородку, арион трофически связан с тимьяном Маршалла (Thymus marschallianus Willd.) [Коршунов, 1961], который, однако, в самом Академгородке до сих пор не найден. На Алтае О. Э. Костерин многократно наблюдал яйцекладку подвида cyanecula на соцветия губоцветного растения из другого рода — Schizonepeta multifida (L.) Briq. [Gorbunov, Kosterin, 2003; неопубликованные данные]. Как и тимьян Маршалла, это растение довольно обычно в Новосибирской области на остепнённых южных склонах, но тоже до сих пор не найдено в Академгородке. В Европе основной хозяин этого вида — Myrmica sabuleti Meinert [Thomas et al., 1989]. Бабочки летают с третьей декады июня, причём их связи с кормовым растением гусениц менее очевидны, чем у двух предыдущих видов.

Арион с фенотипом rueli (близким к номинативному, с незначительным зеленовато-голубым напылением низа заднего крыла) достаточно часто встречается в долине р. Коён, например в окрестностях с. Нижний Коён, т. е. в 18 км к востоку от Академгородка, а также в долине р. Издревая – 18 км к ССВ от Академгородка. На каких растениях он развивается в этих долинах, нами пока не выяснено. Во время наших экскурсий мы не встречали там ни Thymus marschalliana, ни Shizonepeta multidfida, хотя без специальных исследований нельзя говорить об их отсутствии. Поэтому вероятно, что кормовым растением Ариона может быть какое-то другое губоцветное, к примеру, та же душица (Origanum vulgare). Мы не можем исключить и возможность нахождения этой голубянки в Академгородке, хотя сам факт, что за 32 года наблюдений нам так и не удалось её наблюдать, скорее свидетельствует об обратном.

            Итак, в Академгородке к настоящему времени найдены два вида мирмекофильных голубянок рода Maculinea и возможно обнаружение еще двух. Их имаго не принадлежат к числу массовых дневных бабочек, все они тяготеют к речным долинам и встречаются на луговых террасах, полянах, а также на опушках и просеках лесных массивов [Сергеев, 1987], т. е. рядом с основными местами расселения муравьев из рода Myrmica [Бугрова, 1987]. Судьба поселений этих редких и своеобразных голубянок зависит не только от прямых воздействий, связанных с климатическими флуктуациями и(или) воздействием человека, но и от состояния популяций соответствующих кормовых растений и муравьев-хозяев из рода Myrmica. Необходимость охраны их популяций очевидна, но несомненно, что это возможно только при сохранении устойчивости соответствующих ландшафтов.

 

            Литература

 

Бугрова Н. М. Многовидовые ассоциации муравьев в лесопарковой зоне Новосибирского Академгородка // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. Новосибирск, 1987. С. 62-64.

Дубатолов В. В., Стрельцов А. Н., Сергеев М. Г. Сем. Lycaenidae — Голубянки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники и чешуекрылые. Ч. 5. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 314–393.

Коршунов Ю. П. Биотопическое размещение дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в береговой зоне водохранилища Новосибирской ГЭС // Труды Биологического института СО АН СССР. 1959. Вып. 5. С. 215-218.

Коршунов Ю. П. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) береговой зоны Новосибирского водохранилища // Труды Биологического института СО АН СССР. 1961. Вып. 7. С. 199-207.

Коршунов Ю. П. Дополнения и исправления к книге «Дневные бабочки азиатской части России». Новосибирска: ETA Grp, 1996. 66 с.

Коршунов Ю. П., Горбунов П. Ю. Дневные бабочки азиатской части России: Справочник. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1995. 202 с.

Сергеев М. Г. Сообитание муравьев и голубянок: обзор проблемы // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. Новосибирск, 1987. С. 134-136.

Сергеев М. Г., Дубатолов В. В. Особенности сообществ булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в условиях города диффузного типа (на примере Новосибирского Академгородка) // Ландшафтная экология насекомых. Новосибирск: Наука, 1988. С. 75–80.

Als T. D., Vila R., Kandul N. P., Nash D. R., Yen Shen-Horn, Hsu Yu-Feng, Mignault A. A., Boomsma J. J., Pierce N. E. The evolution of alternative parasitic life histories in large blue butterflies // Nature. 2004. Vol. 432. P. 386–390.

Atsatt P. R. Lycaenid butterflies and ants: selection for enemy-free space // The American Naturalist. 1981. Vol. 118, No 5. P. 638–654.

Bereczki J., Pecsenye K., Peregovits L., Varga Z. Pattern of genetic differentiation in the Maculinea alcon species group (Lepidoptera, Lycaenidae) in Central Europe // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2005. Vol. 43. P. 157–165.

Elmes G. W., Thomas J. A., Hammarstedt O., Munguira M. L., Martin J., van der Made J. G. Differences in host-ant specificity between Spanish, Dutch and Swedish populations of the endangered butterfly, Maculinea alcon (Dennis et Schiff.) (Lepidoptera) // Memorabilia zoologica. 1994. Vol. 48. P. 55–68.

Fiedler K. New infromation on the biology Maculinea nausithous and M. teleius (Lepidoptera: Lycaenidae) // Nota lepidopterologica. 1990. Vol. 12. P. 246–256.

Gorbunov P., Kosterin O. The Butterflies (Hesperioidea and Papilionoidea) of North Asia (Asian part of Russia) in Nature. Vol. 2. Moscow, Chelyabinsk: Rodina & Fodio and Gallery Fund, 2003. 392 p.

Higgins L. G., Riley N. D. Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Hamburg, Berlin: Paul Parey, 1978. 377 S.

IUCN Red List of Threatened Species / IUCN. 2006. http://www.iucnredlist.org/

Nowicki P., Witek M., Skórka P., Woyciechowski M. Oviposition patterns in the myrmecophilous butterfly Maculinea alcon Dennis et Schiffermüller (Lepidoptera: Lycaenidae) in relation to characteristics of foodplants and presence of ant hosts // Polish Journal of Ecology. 2005. Vol. 53, No 3. P. 409–417.

Pech P., Fric Z., Konvička M., Zrzavý J. Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) based on morphological and ecological characters: evolution of parasitic myrmecophily // Cladistics. 2004. Vol. 20. P. 362–375.

Ratcliffe D. The end of the large blue butterfly // New Scientist. 1979. Vol. 84. P. 457–458.

Sibatani A., Saigusa T., Hirowatari T. The genus Maculinea van Eecke, 1915 (Lepidoptera: Lycaenidae) from the East Palaearctic Region // Tyô to Ga. 1994. Vol. 44, No 4. P. 157–220.

Schroth M., Maschwitz U. Zur Larvalbiologie und Wirtsfindung von Maculinea teleius (Lepidoptera: Lycaenidae), eines Parasiten von Myrmica laevinodis (Hymenoptera: Formicidae) // Entomologia Generalis. 1984. Bd. 9, No 4. S. 225–230.

Thomas J. A., Elmes G. W., Wardlaw J. C., Woyciechowski M. Host specificity among Maculinea butterflies in Myrmica ant nests // Oecologia. 1989. Vol. 79. P. 452–457.

van Dyck H., Oostermeijer J. G. B., Talloen W., Feenstra V., van der Hidde A., Wynhoff I. Does the presence of ant nests matter for oviposition to a specialized myrmecophilous Maculinea butterfly? // Proceedings of the Royal Society of London, B. 2000. Vol. 267. P. 861–866.

Witek M., Sliwinska E. B., Skórka P., Nowicki P., Settele J., Woyciechowski M. Polymorphic growth in larvae of Maculinea butterflies, as an example of biennialism in myrmecophilous insects // Oecologia. 2006. Vol. 148. P. 729–733. 

 

Подписи к рисункам:

 

Рис. 1. Maculinea alcon, самец. Сфотографирован возле стационара Денисова Пещера на северо-западном Алтае (Фото О. Э. Костерина).

Рис. 2. Maculinea nausithous на соцветии Sanguisorba officinalis. Сфотографировано в Академгородке. (Фото О. Э. Костерина).

Рис. 3. Maculinea teleius на соцветии Vicia unijuga. Сфотографировано в Академгородке (Фото О. Э. Костерина).

Рис. 4. Maculinea arion, спаривание. Сфотографировано в долине реки Коён возле с. Нижний Коён (Фото О. Э. Костерина).

 

Send me a message
Back to the publication list
Back to the Lepidoptera opening page
Back to the front page