Лекция 8. КЛЕТКА 2. ЦИТОПЛАЗМА, ПЛАСТИДЫ И МИТОХОНДРИИ, ЦИТОСКЕЛЕТ, ЖГУТИКИ

(курс лекций "Общая биология", читавшийся О.Э. Костериным на первом курсе психологичесого факультета НГУ в 2006-2011 гг.)

4. Цитоплазма

 

Формально все, что находится внутри клетки, называется «протоплазма», однако вряд ли кто-то пользуется этим термином. Отличие цитоплазмы от протоплазмы таково: исключается все, что находится в ядре. У прокариот тоже говорят о цитоплазме, подразумевая все, что находится в клетке. В цитоплазме эукариот находится очень много различных структур, она включает разнообразные мембраны и более сложные структуры – органеллы. Так что понятие «цитоплазма» достаточно расплывчатое. Органеллы, такие как митохондрии, пластиды, вакуоли, комплекс Гольджи, базальные тельца жгутиков, описывать легко, ибо это оформленные компактные структуры (в чем и состоит их определение). Разберемся в менее очевидной структуре цитоплазмы.

Клетка заполнена достаточно концентрированным водным раствором белков и других веществ, и ее содержимое имеет вид очень вязкой жидкости – коллоидного раствора или геля. Гель – это вариант коллоидного раствора, проявляющий свойства и жидкости, и твердого тела за счет того, что в жидкости присутствует сетка полимерного вещества («экеле» – это французский вариант слова «гель»).

Клетки бактерий, как правило, почти не имеют внутренней структуры и выглядят как единый, не подразделенный на отсеки химический реактор. Цитоплазма эукариот, наоборот, напичкана множеством эндоплазматических мембран, строение которых вполне аналогично таковому внешней мембраны – плазмалеммы, однако конкретный состав фосфолипидов и, главное, мембранных белков – в каждом конкретном случае отличается.

Наличие внутренних (эндоплазматических) мембран обычно рассматривают как одно из свойств, отличающих эукариот от прокариот. Однако изобретены они как раз прокариотами. Мы уже упоминали мезосому. Кроме того, есть прокариоты, которым необходимо подразделять свои клетки на отсеки. Это, прежде всего, фотосинтезирующие зеленые и пурпурные бактерии и цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Вот внутренние мембраны одной из пурпурных бактерий:

Мы помним, что для фотосинтеза необходимы ограниченные мембраной пространства, в которых за счет фотосинтеза создается повышенная концентрация протонов. И такие структуры конечно же возникают либо в виде тилакоидов, как в пластидах растений, либо в виде трубочек и других структур у фотосинтезирующих прокариот. Таким образом, слабое развитие эндоплазматических мембран у большинства современных эукариот – скорее всего явление вторичное.

Наличие множества эндоплазматических мембран у эукариот имеет одно простое объяснение. Мы упоминали, что множество биохимических процессов в клетке проходит под действием ферментов, локализованных на мембранах. Соответственно эти процессы должны обеспечиваться определенной площадью мембран в расчете на определенный объем цитоплазмы. Размеры эукариотических клеток  в 10–100 раз больше размеров прокариотических. Однако заметим, что при сохранении геометрического подобия площадь поверхности объемной фигуры растет пропорционально квадрату линейных размеров, а объем – пропорционально кубу, т. е. существенно быстрее. Поэтому при увеличении размеров клетки общей площади поверхностной мембраны быстро становится недостаточно для предоставления посадочных мест ферментам, обеспечивающим реакции, происходящие в объеме. Поэтому приходится специально добавлять общую площадь мембран за счет внутренних мембран.

И одновременно такая находка, как избирательно проницаемая текучая двуслойная белково-фосфолипидная мембрана, постоянно используется во всех случаях, когда клетку следует подразделить на отсеки, т. е. для так называемой компартментализацией. У прокариот такая необходимость возникает в особых случаях. Эукариоты же избрали такое устройство в качестве магистрального пути развития, их клетка представляет собой структурно более сложно организованную фабрику.

В эукариотических клетках плазматических мембран так много, что они получили название эндоплазматического ретикулума (ЭПР) (ретикулум означает «сеточка»). Это хорошо видно на картинках, где ЭПР представляется чем-то очень похожим на лабиринт. Казалось бы, его мембраны дают простор для инженерной фантазии и с их помощью можно сделать сколько угодно всяких резервуаров, находящихся в сколь угодно сложных отношениях друг к другу.

Но ничего подобного! В цитоплазме существует только два уровня компартментализации – множество замкнутых мембранных резервуаров погружены в общее внутреннее пространство клетки, ограниченное внешней мембраной. Это общее внутреннее пространство, внешнее для погруженных резервуаров и внутреннее по отношению к внешней границе клетки, называется цитозоль. Хотя это и общее пространство, объем его не очень велик – менее половины объема цитоплазмы, причем у растений – гораздо меньше половины. Внутренних резервуаров – резервуаров эндоплазматического ретикулума – очень много, но все они топологически эквивалентны друг другу и погружены в физически единый цитозоль.

Резервуары ЭПР могут находиться по соседству друг с другом, они могут изолироваться друг от друга и открываться друг в друга. Хотя химический состав внутри разных полостей может сильно отличаться, если мы проследим их в динамике, то придем к выводу, что существует некое в принципе единое внутреннее пространство ЭПР, которое живет своей сложной жизнью, дробясь и воссоединяясь. Принципиально то, что внутренняя полость ЭПР нигде не открывается в цитозоль, т. е. содержимое резервуаров всегда отделено от цитозоля мембраной и никогда не смешивается с ним.

И в то же время существует множество случаев, когда внутренняя полость ЭПР открывается во внешнюю среду и смешивается с нею. Вы знаете, что некоторые клетки способны питаться, захватывая пищевые частички или капли жидкости. Таковы почти все простейшие (амебы, жгутиконосцы, инфузории), таковы некоторые клетки нашей крови, участвующие в иммунном ответе. Такие процессы, все вместе называемые эндоцитоз, происходят на основе одного принципа: внешняя клеточная мембрана образует впячивание, куда углубляется пищевая частичка (это называется фагоцитоз) или капля жидкости (пиноцитоз – это единственный способ эндоцитоза у растений). Затем впячивание отшнуровывается и пищевой субстрат оказывается погруженным в мембранный пузырек, плавающий в цитоплазме. Такой пузырек топологически эквивалентен любой из полостей ЭПР. Дальнейшая его судьба такова: к нему подходит другой пузырек, топологически ему эквивалентный, но содержащий пищеварительные ферменты – лизосома, они объединяются в один. Ферменты получают доступ к частице или капле пищи и делают свою работу.

Кроме того, вы знаете, что многие клетки нашего организма производят и выделяют наружу какие-то вещества – те же пищеварительные ферменты, желчь, гормоны. Эти вещества по мере своего синтеза запасаются в определенных резервуарах ЭПР. Когда они созревают, то от этих резервуаров отшнуровываются мембранные пузырьки, содержащие данное вещество. Они подходят к поверхности клетки и в точке контакта их мембрана сливается с внешней клеточной мембраной так, что полость резервуара объединяется с внешней средой, а его мембрана становится частью внешней мембраны клетки (плазмалеммы). Эти процессы называются соответственно общим словом – экзоцитоз.

Получается, что внутреннее пространство ЭПР топологически эквивалентна внешней среде и представляет собой химически видоизмененный определенным образом ее кусочек. Причем именно внутреннее пространство ЭПР выполняет роль химических реакторов клетки. Часть ее полостей – это шлюзы обмена с внешней средой, часть – склады, где запасаются определенные вещества, а часть – непосредственно химические реакторы. Цитозоль же можно сравнить с коридорами и цехами, где находится обслуживающий персонал. Все эти процессы явно указывают также на происхождение ЭПР – он развился из впячиваний плазмалеммы. Таким образом, внутреннее пространство ЭПР представляет собой прирученную и помещенную внутрь часть внешней среды, которая, однако, по мере необходимости и используется для контакта с ней. А цитоплазма представляет собой сложным образом чередующееся первичное истинное внутреннее пространство клетки  цитозоль – и вторичное пространство, преобразованное из фрагментов внешнего – внутреннее пространство ЭПР.

Когда мембранный пузырек достаточно велик, его называют вакуоль. Так, если захваченная пищевая частица велика, то говорят о фагоцитарной вакуоли. Некоторые вакуоли имеют очень большие размеры. Вакуоли характерны для растений, где обычно занимают большую часть объема клетки и играют важную роль в регуляции осмотического давления и поддержания клеточного тургора (избыточного давления), выполняя таким образом важную механическую функцию. Они же выполняют и запасную функцию в случае, когда запасается жидкий продукт – именно в вакуолях содержится сок плодов (например, почти весь объем огромных клеток в плодах цитрусовых занят одной вакуолью). В некоторых вакуолях из жидкости выпадают кристаллы тех или иных веществ (к примеру, щавелевой кислоты). Вакуоли важны и разнообразны, но имеют одинаковую природу – это очень крупные мембранные пузырьки, представляющие собой изолированную частицу внутреннего пространства ЭПР.

ЭПР принято разделять на «гладкий» и «шероховатый».

Что означает шероховатый и отчего он таков? Это мембраны, на которых локализовано множество рибосом. Причем рибосомы лежат друг за другом цепочками, называемыми полисомы.

Вот электронная микрофотография полисом на шероховатом ЭПР:

А вот как выглядит сам шероховатый ЭПР

Но сами по себе рибосомы на мембране не фиксированы, а природа полисом состоит в следующем.Рибосомы есть только в цитозоле. Соответственно синтез белка тоже идет только в цитозоле – это сугубо внутренние дела клеточного государства и могут проходить только на его исконной внутренней территории. Если мы посмотрим на электронные микрофотографии, то увидим, что рибосомы сидят только на одной стороне мембран. Это та сторона, которая обращена к цитозолю. Однако выше мы рассмотрели случаи эндо- и экзоцитоза, которые предполагали наличие белков во внутренней полости ЭПР. Это, например, пищеварительные ферменты в лизосоме, либо белки, которые клетка выделяет (говорят, секретирует) наружу. Откуда они берутся? Выяснение этого вопроса и открывает секрет рибосом, фиксированных на ЭПР в виде полисом.

Белки изначально подразделяются на две большие группы – те, которые предназначены для цитозоля, и те, которые предназначены для внутреннего пространства ЭПР. В первую, между прочим, входят и белки, предназначенные для ядра, так как туда они поступают из цитозоля. Кстати, внутреннее пространство ядра топологически эквивалентно цитозолю. Их разделяет двойная ядерная мембрана, эквивалентная впячиваниям плазмалеммы и в этом аналогичная цистернам ЭПР. Можно сказать, что ядро, окруженное специализированной для этой функции плоской цистерной ЭПР., есть особая часть цитозоля.

Белки, предназначенные для цитозоля и ядра, синтезируются в цитозоле свободно плавающими в нем рибосомами, которые связываются с находящейся в цитозоле же мРНК. Этот процесс происходит совершенно так же, как и у прокариот. Все белки, предназначенные для внутреннго пространства ЭПР, начинаются с сигнального пептида – акцизной марки экспортного товара. Как только этот сигнальный пептид синтезирован, он опознается специальным белковым комплексом, пронизывающим мембрану ЭПР и служащим транспортной порой. Он захватывает сигнальный пептид и направляет его сквозь мембрану. В результате синтезируемая полипептидная цепь сразу же по мере синтеза уходит во внутреннее пространство ЭПР, а синтезирующая ее рибосома оказывается через эту самую цепь, которая прошила мембрану, связанной с этой самой мембраной (рис. 8.1). Как известно, рибосомы по мере трансляции скользят по мРНК. Если рибосома фиксирована, то ее движение относительно мРНК никак не изменяется, поэтому получается, что она проталкивает мРНК сквозь себя. Та же мРНК тут же связывается с другими рибосомами, которые также немедленно фиксируются на мембране синтезируемой полипептидной цепью. Образуется цепочка рибосом, объединенных одной нитью мРНК и фиксированных на мембране синтезируемыми ими пептидами, уходящими сквозь нее. Такие цепочки рибосом на мембране и видны как полисомы.

Логично и понятно, что если синтезируемый белок предназначен для встраивания в мембрану, то он также будет иметь сигнальный пептид, синтезироваться фиксированными полисомами, уходить в мембрану и оставаться в ней в соответствии со своими физико‑химическими свойствами.

Следует отметить, что в клетке существует специальный класс белков – шапероны, способствующие правильной укладке (вторичной и третичной структуре) вновь синтезируемых белков. Это касается всех типов белков – и цитозоля, и внутреннего пространства ЭПР, и мембранных. Некоторые шапероны также облегчают транспорт веществ в определенные органеллы – допустим, пластиды и митохондрии. Шапероны должны быть не очень специфичны и действовать на основе каких-то общих физико-химических принципов. Иначе на каждый белок потребовался бы свой шаперон, а каждый шаперон – тоже белок и на него тоже нужен был бы свой шаперон, и у нас получилась бы порочная бесконечность.

Количество шероховатого ЭПР в клетке зависит от интенсивности синтеза белка и ее состояния. В клетках активно работающей молочной железы до 70 % рибосом фиксировано на шероховатом ЭПР и только около 25 %, когда она не работает.

В отличие от шероховатого, гладкий эндоплазматический ретикулум просто не имеет прилипших к нему рибосом. Он в основном несет ферменты, занятые в метаболизме (синтезе и расщеплении) жиров и липидов. В клетках печени на нем же локализованы ферменты, окисляющие растворенные в крови вещества, которые могут представлять опасность. В мышцах на гладком ЭПР расположены белковые насосы для ионов кальция.

Рассмотренные нами случаи экзоцитоза и эндоцитоза включали перенос веществ или частиц с помощью мембранных пузырьков. Что это такое – понятно, откуда они берутся и куда деваются – тоже: они отшнуровываются от резервуаров ЭПР или от впячиваний внешней мембраны и прекращают существование, вливаясь в резервуары ЭПР или внешнюю среду, причем содержимое объединяется с содержимым / средой, а мембрана – с мембраной.

Транспорт веществ с помощью пузырьков – явление, весьма широко применяемое в самых разных клеточных процессах. Но транспорт транспортом, а где-то же должно быть и производство! Мы рассмотрели синтез полипептидов во внутреннее пространство ЭПР, который идет на рибосомах, фиксированных на шероховатом ЭПР, но это еще не все. Чтобы принять свой окончательный вид, белки должны пройти разнообразные посттрансляционные модификации: расщепление, сшивка, присоединение сигнальных пептидов, фосфорилирование, гликозилирование (присоединение олигосахаридов), ацилирование (присоединение жирных кислот). Где-то должны синтезироваться и полисахариды, предназначенные для вывода наружу – допустим, при построении клеточной стенки у растений и грибов.

Можно было бы подумать, что все это делается в разных резервуарах ЭПР. В какой-то степени это так и есть, но все эти производственные резервуары собраны в одно место и формируют поразительную по своим возможностям структуру – комплекс Гольджи, или диктиосому. Он представляет собой стопку плоских резервуаров, окруженную мембранными пузырьками, одни из которых в них вливаются, а другие от них отшнуровываются.

 

 

Здесь происходят все упомянутые выше технологические процессы, здесь же происходит сортировка и упаковка товара и отправка его по назначению.

К комплексу Гольджи все время подходят пузырьки, наполненные белками, синтезированными в шероховатом ЭПР. От разных резервуаров комплекса Гольджи, в свою очередь, отходят пузырьки различных типов.

Одни пузырьки, отходящие от комплекса Гольджи, 100–500 нм в диаметре, наполнены разнообразными ферментами гидролиза – гидролазами. Это и есть лизосомы, вернее первичные лизосомы, призванные сливаться с фагоцитозными вакуолями или с любыми структурами, которые надлежит переварить. После слияния лизосомы с фагоцитозной или иной вакуолью она называется вторичной лизосомой. Низкомолекулярные продукты гидролиза мигрируют путем диффузии или специфического переноса в цитозоль. Пузырек с непереваренными остатками может сливаться с другими лизосомами или фагоцитарными вакуолями, в итоге они могут объединяться в остаточное тельце (фактически помойку), которое обычно опорожняется во внешнюю среду (рис. 8.3). У некоторых простейших у клетки есть не только «рот» – определенное место, где всегда и формируется фагозитозная вакуоль, но и порошица – место, где остаточные тельца сливаются с внешней средой. Но в некоторых клетках остаточные тельца так и остаются в цитоплазме.

Иногда клетке необходимо переварить какую-то собственную часть (органеллу), к примеру ставшую ненужной. Этот процесс называется автофагией. Органелла сначала окружается мембраной и преобразуется в автофагическую вакуль, которая опять-таки сливается с лизосомой и преобразуется в автофагосому.

Высвобождение ферментов лизосом в цитозоль означает немедленную гибель клетки, так как они переварят все ее содержимое. Такое бывает, когда организму необходимо избавиться от каких-то ставших ненужными клеток (к примеру, головастикам при превращении в лягушку – от хвоста).

Из этого примера становится более понятно само явление внутренних полостей клетки, топологически соответствующих внешнему пространству. Клетке действительно нужны резервуары с веществами, которые могут быть опасны ее «сердцевине». Кстати, у многих бактерий гидролитические ферменты находятся в клеточной стенке, т. е. опять-таки отделены от цитозоля мембраной, только это в данном случае внешняя мембрана клетки.

Некоторые мембранные пузырьки, отходящие от комплекса Гольджи, доставляют по назначению не содержимое, а саму мембрану с определенными свойствами. Другие пузырьки, отходящие от комплекса Гольджи, доставляют к поверхности клетки те вещества, которые должны секретироваться наружу – определенные белки, полисахариды клеточной стенки и т. п. (Примечательно, что полисахариды, не предназначенные для секреции, синтезируются и накапливаются вообще вне внутреннего пространства ЭПР. Гликоген в клетках печени синтезируется в цитозоле, а крахмал в запасающих органах растений – в пластидах.)

Каким образом в комплексе Гольджи происходит регуляция того, что и где должно синтезироваться и куда отправляться – понять довольно трудно. Вся информация поступает из ядра в виде тех или иных синтезирующихся белков. Каким-то образом они должны регулировать кругооборот мембран и заключенного в них содержимого, причем очень многое происходит в одном месте и именно в этой органелле. По-видимому, система из полужидких сливающихся и разделяющихся мембран – это та механическая основа, которая лучше всего подходит для управления при помощи химических агентов. Важно подчеркнуть, что комплекс Гольжи – структура динамическая, его цистерны формируются из сливающих мембранных пузырьков, продвигаются в составе комплекса по мере созревания находящихся в них веществ и в итоге снова распадаются на пузырьки.

Итак, повторим некоторые общие структурные положения, связанные с отличием прокариот от эукариот. Прокариотическая клетка представляет собой единый компартмент. Она содержит область, где находится ДНК – нуклеоид, синтезирует белки свободными рибосомами в цитоплазме, пользуется внешней мембраной для расположения тех белков, которые должны быть расположены на мембране и для создания разницы рН и мембранного потенциала при клеточном дыхании. У нее есть сложное образование, включающее сложное впячивание внешней мембраны – мезосома, которая каким-то образом организует удвоение нуклеоида и направляет деление клетки.

Мембранную организацию эукариотической клетки можно получить из прокариотической путем добавления отшнуровывающихся впячиваний внешней мембраны. Такие впячивания окружили нуклеоид и изолировали его от цитозоля, тем самым разделив область синтеза ДНК и РНК с одной стороны (двойной мембраны) и область синтеза белка с другой ее стороны. Другие впячивания превратились в химические реакторы, являющиеся фактически приспособленными под разные функции филиалы внешней среды – они существенно умножились в числе, приобрели различную специфику и довели до больших значений свои суммарные площадь и объем. Выработались специальные механизмы доставления белков из цитозоля в ядро и мРНК и субъединиц рибосом из ядра в цитозоль, а также синтеза белка из цитозоля непосредственно во внутреннее пространство ЭПР.

По-видимому, именно так и шла эволюция, причем предки эукариотических клеток довольно сильно отличались от бактерий размерами, строением рибосом и наличием интронов в генах. Мы могли бы предположить, что по упомянутым признакам они были самой необычной группой археобактерий, но нельзя исключить, что до нас не дошла масса других, еще более экстравагантных их типов. Однако, чтобы стать теми эукариотами, которых мы с вами представляем, они совершили еще один или два дополнительных шага, которые сделали их действительно самыми гротескно устроенными и в то же время на удивление эффективными клетками – приобрели митохондрии и пластиды.

 

5. Митохондрии и пластиды

 

Митохондрии есть практически у всех эукариотических клеток (микроспоридии – простейшие, живущие в анаэробных условиях кишечника, возможно, произошли от каких‑то протоэукариот, еще не имевших митохондрии). Пластиды присутствуют только в клетках растений, по сути делая их таковыми (в наличии пластид, собственно, и состоит определение растения). В структуре митохондрий и пластид есть важные общие черты. И те и другие окружены двойной мембраной, причем внутренняя мембрана по свойствам отличается от внешней. И у тех и у других есть своя система внутренних структур, образованных внутренней мембраной: у митохондрий это кристы – складки внутренней мембраны, у пластид тилакоиды – замкнутые мембранные резервуары, топологически эквивалентные отшнуровавшимся складкам внутренней мембраны.

Структура всех митохондрий похожа и функция их неизменно одна и та же – это энергетические станции клетки. Именно и только в митохондриях происходит такой процесс, как клеточное дыхание. Именно во внутреннем пространстве митохондрий имет место цикл Кребса, в ходе которого расходуется пируват, выделяется углекислый газ, производится часть АТФ и восстанавливается кофермент НАД+. И именно во внутренней мембране митохондрий располагается цепь переноса электронов, происходит окисление НАД-H и синтезируется остальная АТФ.

Структура и функции пластид более разнообразны. Различают так называемые пропластиды – мелкие нефункциональные ювенильные пластиды, из которых развиваются другие типы пластид; лейкопласты – бесцветные пластиды, участвующие в синтезе жиров; амилопласты – пластиды, запасающие крахмал; в конечном счете они превращаются в крахмальные зерна, в каких, например, запасен крахмал у картофеля; хромопласты – пластиды, наполненные пигментами каротиноидами; их можно найти, к примеру, в плодах рябины. И наконец, наиболее известный и важный тип – хлоропласты – зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез, как световая, так и темновая его фазы. Основной структурной особенностью хлоропластов являются граны – стопки тилакоидов. Таким образом, хлоропласты имеют наиболее развитую внутреннюю мембранную структуру, что и понятно, так как в мембране хлоропластов, как вы помните, располагаются и фотосистемы, и фермент рибулозофосфаткарбоксилаза.

И митохондрии, и большинство пластид являются овальными или цилиндрическими структурами.

Вот показаны хлоропласты в клетках водного растения элодеи:

А вот электронная микрофотография пластид

В клетке кукурузы: электронная микрофотография

и схема

Однако многие неродственные друг другу водоросли имеют единственный хлоропласт на клетку, он может иметь самую необычную форму. Допустим, у нитчатой водоросли спирогиры он представляет собой длинную спиральную ленту, идущую вдоль всей клетки. Впрочем, встречаются и митохондрии с преобразованной структурой – опять-таки одна спирально закрученная митохондрия имеется в шейке сперматозоида, т. е. она обвивает основание его жгутика.

Самой потрясающей общей особенностью митохондрий и пластид является то, что они имеют свою, независимую от ядра, генетическую систему. И эта генетическая система очень похожа на генетическую систему прокариот. В ее состав входит прежде всего собственная, соответственно митохондриальная или пластидная, ДНК. У митохондрий, как и у бактерий, ДНК имеет кольцевую структуру (лишь у некоторых простейших – линейную). ДНК пластид организована в сложные букетоподобные структуры, состоящие из частично спаренных друг с другом кольцевых и линейных фрагментов, но исходной структурной единицей ее также является элементарная кольцевая ДНК. ДНК пластид и митохондрий не имеет характерной хроматиновой упаковки, здесь нет нуклеосом и гистонов, вообще здесь гораздо меньше белков. Иначе говоря, все устроено как у прокариот. Промоторы и терминаторы также бактериального типа. Далее, в пластидах и митохондриях имеются рибосомы, причем рибосомы именно прокариотического типа. Как и у прокариот, при трансляции синтез полипептидной цепи начинается с аминокислоты формилметионина. У пластид к прокариотическому типу принадлежат также и свои тРНК, РНК-полимеразы, регуляторные последовательности.

Впрочем, некоторые гены как пластид, так и митохондрий содержат интроны, подобно ядерным генам эукариот и в отличие от генов бактерий. Поэтому считываемая с них во время транскрипции РНК должна быть подвергнута сплайсингу. Возможно, эти гены «заразились» интронами от ядерного генома.

Все эти факты относительной автономии пластид и митохондрий и их глубинного сходства с прокариотами, которое не может быть случайным, свидетельствуют об одном – пластиды и митохондрии на самом деле неродственны эукариотической клетке. Они произошли от каких-то прокариот, которые когда-то поселились внутри эукариотической клетки. Считается, что это были эндосимбионты – организмы, которые живут внутри других организмов и находятся с ними в отношениях симбиоза – взаимной выгоды. Таковы, например, зеленые водоросли, живущие внутри кораллов и некоторых плоских червей.

Митохондрии произошли от каких-то аэробных (способных к дыханию кислородом) бактерий, к каковым относится большинство современных бактерий. Вспомним, что аэробные бактерии, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих бактерий, утративших фотосинтез. Об этом говорит поразительное сходство цепи переноса электронов в системе клеточного дыхания и при фотосинтезе. Предполагают, что митохондрии произошли именно от каких-то пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу. Это произошло около 1-1,5 млрд лет назад, когда в атмосфере впервые появился в достаточных концентрациях свободный кислород, наработанный цианобактериями (сине-зелеными водорослями), господствовавшими в то время на мелководьях.

Предками пластид наверняка были какие-то цианобактерии (сине-зеленые водоросли), об этом говорит сходный набор пигментов и те же самые две сопряженные фотосистемы. Причем хлоропласты красных водорослей, динофлагеллят + бурых + золотистых водорослей и зеленых водорослей + зеленых растений происходили от разных прокариот и были «одомашнены» независимо. Хлоропласты красных водорослей по составу пигментов прямо соответствуют цианобактериям. Открыты и свободноживущие и симбиотические бактерии, по составу пигментов соответствующие двум другим типам хлоропластов (бактерия Prochloron с хлорофиллами a и b, как у зеленых водорослей и растений, является симбионтом оболочников).

В настоящее время мы имеем поразительные свидетельства реальности процесса приобретения эукариотической клеткой прокариотических эндосимбионтов. Существует амеба, лишенная митохондрий, но «приютившая» определенную аэробную бактерию, которая взяла на себя функции митохондрий. Другие одноклеточные содержат внутри своей цитоплазмы симбиотические цианобактерии, которые функционирует в точности как хлоропласт.

Мы уже упоминали традиционный пример относительности понятий «животное» и «растение» – жгутиконосец эвглена, лишенный клеточной стенки и способный иметь или не иметь хлоропласты, т. е. будто бы представлять собой в первом случае растение, а во втором – животное. Так вот, видимо это все-таки животное. Хлоропласт эвглены окружен тройной мембраной и, возможно, произошел от симбиотической зеленой водоросли (эукариоты), содержавшей в себе обычный двухмембранный хлоропласт.

Приобретя митохондрии, эукариоты обзавелись мощными энергетическими станциями, которые намного повысили энергообеспеченность клетки. А приобретя пластиды, часть эукариотических клеток получила возможность к автотрофии и стала тем, что мы называем растениями. Но симбиоз предполагает взаимную выгоду. Какую выгоду получили «одомашненные» прокариоты? Почему такой альянс протоэукариот (гипотетических эукариот без пластид и митохондрий, в чем-то родственных археобактериям) оказался более выгодным, чем просто свободноживущие прокариоты? Обычно говорят о защите (но животная клетка даже не имеет клеточной стенки!) и стабильной среде. Эукариотическая клетка гораздо больше прокариотической, но сейчас неясно, не является ли сам этот размер следствием наличия митохондрий, т. е. энергообеспеченности. Не исключено, что предки пластид и митохондрий были просто съедаемы эукариотами путем фагоцитоза, но смогли выживать во внутриклеточной среде вместо того чтобы перевариваться.

Однако имеется одно явное преимущество комбинированной протоэукариотической + прокариотической клетки (т. е. современной эукариотической клетки с митохондриями, а у растений и с пластидами) перед свободноживущей прокариотической клеткой, способной к дыханию и фотосинтезу. Это свободная от энергетических функций внешняя клеточная мембрана. У прокариот окислительное фосфорилирование, фотосинтез, синтез АТФ АТФ-синтетазой происходят на внешней мембране или ее впячиваниях. Мембрана «занята» – она должна иметь мембранный потенциал и нести на себе фотосистемы, цепь переноса электронов и т. д. Перенесение энергетически занятых мембран внутрь комбинированной клетки высвободило внешнюю мембрану для множества других функций. В частности, внешняя мембрана не должна была поддерживать мембранный потенциал, и это открыло широкие возможности для изменения заряда ее в целом и ее отдельных участков. Это эндо- и экзоцитоз, двигательная функция (те же псевдоподии у амебы). Кроме того, мембрана высвободилась для различных межклеточных взаимодействий, что позволило эукариотам перейти к многоклеточности. Освобождение внешней мембраны от функции поддержания мембранного потенциала привело к развитию возможности менять ее заряд за счет определенных ионных насосов. Изменение потенциала внешней мембраны лежит в основе процессов, определяющих поведение одноклеточных эукариот – простейших, а также проведение нервных импульсов и управления мышечным сокращением.

Далее, следует вас несколько разочаровать – пластиды и митохондрии давно утратили свою автономность. Большая часть белков, функционирующих в этих органеллах, кодируется генами, находящимися в ядре. У пластид даже часть рибосомальных РНК и белков, часть субъединиц РНК-полимеразы и целиком белки репликации – все прокариотического типа – кодируются в ядре. Судя по всему, в ходе эволюции шел непрерывный процесс экспроприации генов ядром из органелл, перенесения их из органелльного генома в хромосомы. Так что митохондрии и пластиды подобны каким-нибудь банановым республикам, зависящим от больший империи, с виду возглавляемые марионеточными правительствами, но фактически управляемые из столицы большого брата.

Геном (т. е. суммарная длина ДНК) пластид содержит немногим более сотни генов, которые кодируют: 30 тРНК (это – на одну меньше, чем в цитозоле), несколько рибосомных РНК, около двух десятков рибосомных белков, субъединицы хлоропластной РНК-полимеразы, несколько белков фотосистем 1 и 2, АТФ-синтетазу, одну из двух субъединиц рибулозобифосфаткарбоксилазы, часть белков электронотранспортной цепи и несколько десятков других белков.

Размер генома пластид более или менее сходен: 120–200 тыс. пар оснований. Размер генома митохондрий весьма изменчив – сопоставим с размером ДНК пластид у растений или даже превосходит их, а у животных он в 100–150 раз меньше – у млекопитающих, к примеру, он составляет около 16 500 пар оснований, т. е. в 10 000 раз меньше ядерного. Причем у растений геном митохондрий часто существует в виде нескольких кольцевых фрагментов.

Однако митохондрий в клетке много, поэтому доля митохондриальной ДНК среди всей ДНК клетки по количеству бывает немалой. Так, она составляет около 1 % у млекопитающих, 15 – у дрожжей и до 99 % – в яйцах лягушки.

В отношении количества и расположения генов геном пластид в течение сотен миллионов лет изменялся весьма медленными темпами. Геном митохондрий очень изменчив. У животных замены нуклеотидов идут в нем примерно в 10 раз чаще, чем в ядре. Так как низкая точность копирования, возможно, связана с тем, что митохондрии имеют всего 20 разных тРНК, строго по количеству аминокислот (в цитозоле их 31, у пластид 30). Таким образом, почти во всех случаях третий нуклеотид в кодоне практически никак не влияет на кодируемую аминокислоту (два нуклеотида позволяют закодировать 16 разных аминокислот + стоп-кодоны). Более того, генетический код митохондрий несколько видоизменен по сравнению с кодом, универсальным для прокариот, пластид и ядер эукариот. Изменены значения некоторых кодонов, причем – по-разному у разных организмов.

Таким образом, митохондрии имеют самую простую генетическую систему, работающую к тому же с не очень большой точностью. Это привело к изменениям генетического кода, так как небольшие отклонения не имели критических последствий, ибо генов у митохондрий вообще мало, и могли фиксироваться в эволюции. Это же, возможно, приостановило дальнейшую деградацию их генетической системы путем миграции генов из митохондриального генома в ядро, так как нынешние митохондриальные гены не могут быть правильно транслированы в цитозоле.

Бόльшая степень деградации генетической системы митохондрий по сравнению с пластидами отражает, по-видимому, их соответственно бόльшую древность.

Далее, митохондриям и в меньшей степени пластидам свойственно такое уникальное явление, как редактирование матричной РНК. Среди всех генов пластид имеется около двух десятков позиций, в которых после транскрипции мРНК уридин заменяется особыми ферментами на цитидин. У генов митохондрий таких сайтов – более сотни. Смысл этого явления неясен, возможно, что он и отсутствует, а возможно это был довольно неуклюжий способ скомпенсировать случайные нуклеотидные замены.

Следует отметить, что в большинстве случаев (но далеко не всегда) митохондрии и пластиды наследуются по материнской линии, так как часто отсутствуют или (в случае митохондрий) сильно видоизменены в спермиях. Однако у некоторых растений нормой является двуродительское наследование пластид.

 

6. Цитоскелет

 

До сих пор мы все явления, которые мы разбирали, касались структур жидких или полужидких. Даже ядро, вакуоли, пластиды и митохондрии чаще всего имеют форму, приближающуюся к шару или эллипсоиду, как и положено телам, ограниченным эластичными полужидкими мембранами (допустим, эластичной мембраной окружен воздушный шар). Однако вы уже наверняка знаете, что клетки бывают самой разной формы – это и плоские фибробласты, и нервные клетки с ветвистыми отростками, и мышечное волокно, которое может сокращаться, и , наконец, амеба, способная менять свою форму по собственному произволу. За форму клеток и ее изменения ответственно несколько независимых клеточных структур, так или иначе сводящихся к нитям или трубкам и объединяемым под общим названием цитоскелет. Под этим понятием скрывается три основных объекта: актиновые филаменты или микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты.

Актиновые филаменты, или микрофиламенты, образованы молекулами глобулярного белка актина, которые могут собираться в спиралеобразную нить диаметром 7–8 нм, называемую микрофиламентом. Актин составляет до 5 % всего белка клетки. Актиновые нити соединяются между собой определенными белками и формируют сложную сеть, которая является структурной основой геля.

Актиновые филаменты – довольно нестабильные структуры. Полимеризация и деполимеризация актина – обратимая реакция, зависящая от концентрации в растворе мономеров и некоторых веществ – молекул АТФ, необходимых для полимеризации актиновых филаментов, ионов кальция и определенных белков, способствующих деполимеризации филаментов. При этом концы каждого актинового филамента неравноценны – имеются плюс- и минус-концы (данные обозначения не имеют никакого отношения к электрическому заряду), которые при полимеризации нарастают с разной скоростью – плюс-конец растет гораздо быстрее. Существует так называемое равновесное состояние – такие концентрации мономеров актина и прочих важных в данном случае веществ, когда филамент будет с одинаковой скоростью расти на плюс-конце и разрушаться на минус-конце, т. е. длина его сохраняется, а мономеры актина продвигаются по этой длине от плюс-конца к минус-концу.

Разборка актиновых филаментов (под действием специальных дефрагментирующих белков и ионов кальция) превращает гель в золь – вязкий коллоидный раствор, не имеющий свойств твердого тела. Гель-золь переходы лежат в основе направленных потоков цитоплазмы и амебоидного движения клеток, там, где они имеются. Актин участвует во многих процессах клеточного движения. К примеру, мышечное сокращение основано на движении актиновых филаментов относительно филаментов, состоящих из другого белка – миозина. Соокращение немышечных клеток, в том числе и при амебоидном движении, также происходит с участием миозина (который достигает до 1 % всего белка клетки), не организованного, однако, в собственные филаменты. При всех таких движениях относительно актина миозин гидролизует макроэргическую связь в молекуле АТФ, используя ее как источник энергии для движения.

Сеть актиновых филаментов особенно густа вблизи поверхности клетки. Тесно взаимодействуя с внешней мембраной (опять-таки при помощи специальных белков), они формируют так называемый клеточный кортекс – довольно прочную внутреннюю механическую основу ее поверхности.

Здесь показана электронная микрофотография клеточного кортекса

Механические свойства кортекса довольно любопытны. Он хорошо противостоит резким кратковременным нагрузкам, ведя себя как твердое тело, но податлив к медленным и постепенным нагрузкам, в том числе и весьма слабым, в этом случае ведя себя как вязкая жидкость. Причина этого состоит в следующем. Белки, сшивающие между собой актиновые филаменты, с определенной скоростью спонтанно диссоциируют от филаментов и ассоциируются с ними снова. При медленной нагрузке в моменты диссоциации происходит смещение ранее связанных друг с другом актиновых филаментов друг относительно друга в направлении нагрузки, поэтому постепенно актиновая сеть перестраивается. При резких воздействиях связывающие белки не успевают диссоциировать.

Микротрубочки – более толстые структуры, их диаметр – около 25 нм. Их структурной единицей является димер из двух белков - α- и β-тубулинов. Общая суммарная длина микротрубочек в клетке, как правило, в 10 раз меньше, чем суммарная длина актиновых микрофиламентов. По содержанию тубулина больше всего в головном мозге позвоночных – до 10–20 % всего растворимого белка, так как они формируют структуру аксонов нервных клеток. Как и у актиновых филаментов, у микротрубочек есть плюс- и минус-концы, растущие с разной скоростью. Для полимеризации микротрубочек необходима ГТФ. Однако у микротрубочек равновесное состояние невозможно – они спонтанно переходят от медленного нарастания на плюс-конце к быстрому разрушению с того же плюс-конца. Чтобы предотвратить микротрубочку от неминуемого разрушения, ее плюс-конец должен быть защищен связью с каким-то определенным веществом. Поэтому в клетке стабильны только те микротрубочки, которые присоединены к чему-либо.

В отличие от актиновых филаментов, микротрубочки не формируют сетей. Важнейшей особенностью микротрубочек является то, что они не образуются в клетке сами по себе – все микротрубочки радиально отходят от так называемого клеточного центра, или центросомы. Это небольшая плотная область, расположенная возле ядра, внутри которой находятся две примечательные структуры – центриоли. Центриоль представляет собой цилиндрическую органеллу толщиной около 0,2 мкм и длиной 0,4 мкм. Стенку центриоли составляют девять параллельных групп из трех слившихся микротрубочек, причем каждый такой триплет наклонен к окружности центриоли под углом 45 % (рис. 8.5).

В клеточном центре всегда имеется две центриоли, лежащие рядом, но под прямым углом друг к другу. При делении клетки центриоли расходятся, и возле каждой старой центриоли возникает молодая центриоль. у которой поначалу вместо девяти триплетов имеется девять одиночных микротрубочек по периферии. В дальнейшем они дозревают до центриоли нормальной структуры. Каким-то еще не выясненным образом существующая центриоль служит матрицей для образующейся возле нее второй центриоли. Поперечного деления центриоли на две, что было бы логично ожидать в качестве такого способа, не имеет места.

Вот здесь показана электронная микрофотография двух пар центриолей в двух соседних, недавно поделившихся, клеточных центрах

Следует отметить, что в клеточном центре растений центриоли отсутствуют и он выглядит как недиффиренцированная плотная структура, сохраняя, однако, функцию организатора всех клеточных микротрубочек.

Клеточный центр является затравкой для сборки всех микротрубочек клетки, причем единовременно от клеточного центра отходит довольно строго определенное число микротрубочек – допустим, у фибробластов человека около 250. Их минус-концы погружены в перицентриолярное вещество, а плюс-концы нарастают в случайных направлениях, пока микротрубочка не разрушится или не соединится с органеллами, кортексом и т. д. и тем самым не зафиксируется. Фиксация «зрелых» микротрубочек усиливается специальными белками. Тем не менее, и такие микротрубочки со временем разрушаются и создаются вновь, и эти процессы влияют на рост и движение клеток.

Важнейшая функция микротрубочек – служить рельсами для перемещения мембранных пузырьков и органелл клетки, таких как митохондрии, которое происходит посредством специальных транспортных белков. Причем одни белки осуществляют транспорт по направлению от минус-конца к плюс-концу, а другие – в обратном направлении. Таким образом, микротрубочки направляют все процессы экзо- и эндоцитоза, а также определяют местоположение ЭПР и комплекса Гольджи.

Другая важнейшая функция микротрубочек – направлять и обеспечивать правильное деление клетки – будет рассмотрена на следующей лекции.

Промежуточные филаменты имеют диаметр 8–10 нм и напоминают переплетенные канаты, образованные фибриллярными белками. Этот элемент цитоскелета ригиден и неэластичен и предназначен для выдерживания механических нагрузок на разрыв. Поэтому их много в клетках, подвергающихся физическому воздействию. Промежуточные филаменты расположены пучками или по отдельности. Сеть промежуточных филаментов гуще всего возле ядра, откуда она простирается к периферии клетки, причем в этом ее распространении, судя по всему, играют роль микротрубочки, опять-таки в качестве транспортных рельсов. Промежуточные филаменты гораздо стабильнее актиновых филаментов и микротрубочек, но также могут подвергаться разборке, связанной с фосфорилированием их компонентов.

Особый класс промежуточных филаментов образует ядерную ламину – структуру в виде решетки с прямоугольными ячейками, подстилающую изнутри ядерную мембрану. К промежуточным филаментам принадлежат и волокна кератина – того самого белка, из которого состоят волосы, ногти, чешуи, рог. Клетки, составляющие эти органы, синтезируют огромное количество таких филаментов. Кератиновых промежуточных филаментов много и в любых клетках эпидермиса – верхнего слоя нашей кожи.

Таким образом, в любой эукариотической клетке имеется сложная трехмерная структура, состоящая из белковых элементов трех типов, обладающих совершенно разными свойствами, функциями и способами образования. Эта структура ответственна не только за механические свойства клетки, но и за все, что связано с движением как самой клетки, так и ее внутренних элементов. Именно за счет элементов цитоскелета одноклеточные организмы – простейшие – могут достигать той сложности строения, которая делает из независимыми свободноживущими организмами.

 

7. Жгутики эукариот

 

Почти у всех эукариот хотя бы некоторые клетки имеют реснички или жгутики. Они представляют собой органы плавания клетки в жидкой среде (у одноклеточных форм и стадий и у не очень крупных многоклеточных) или, наоборот, перемещения жидкой среды вдоль клетки (у многоклеточных форм). Что, по сути, есть одно и то же. Отличие ресничек от жгутиков состоит в длине и характере движения. Ресничка короткая, ее движение состоит из резкого изгиба у основания при сохранении прямизны по остальной длине (при этом она действует как весло), сменяющейся медленным изгибом основания в обратном направлении и расслабленного состояния основной длины (так что она принимает форму, максимально ослабляющую сопротивление жидкости). Как правило, ресничек много и их движения скоординированы и волнообразны. Жгутики длинны и совершают постоянные волнообразные движения. Диаметр жгутиков или ресничек – около 0,25 мкм, а длина варьирует от 10 до 200 мкм.

Структура и у жгутиков, и у ресничек одинаковая и весьма стандартная. В ее основе лежит красивая структура из микротрубочек (которые мы рассмотрели выше) – по периметру расположено девять пар сдвоенных микротрубочек (дублетов) и еще две отдельные микротрубочки проходят по центру образованного ими цилиндра. При этом обе центральные микротрубочки полноценны, в то время как в боковых парах только одна микротрубочка полная, другая же пристроена к ней и в месте контакта не имеет собственной стенки.

Вот электронная микрофотография поперечного среза через жгутик

А вот его схема:

С интервалом в 24 нм от боковых дублетов по направлению к соседнему дублету отходят «ручки», состоящие из одной молекулы белка динеина, другой белок образует эластичные связки между дублетами. От них же по направлению к центральной паре микротрубочек отходят «спицы», состоящие из другого белка. Движение жгутиков обеспечивается скольжением боковых дублетов друг относительно друга, за которое ответствен белок динеин, который, гидролизуя АТФ, смещается относительно той микротрубочки, к которой он направлен.

В основании любого жгутика или реснички лежит базальное тельце, или базонема, совершенно идентичная центриоли, от которой у животных отходят цитоплазматические микротрубочки.

Вот показана электронная микрофотография среза через три соседних базальных тельца.

Неслучайно структура центриоли в чем-то аналогична структуре жгутика – и там и тут мы имеем девять продольных структур, образованных микротрубочками. Подобно тому как центриоль служит затравкой для построения цитоплазматических микротрубочек, базальное тельце служит затравкой для построения жгутика. Однако жгутик отходит не от некоего недифференцированного вещества возле него, а непосредственно от базального тельца. Микротрубочки боковых дублетов отходят от плюс-концов двух из трех микротрубочек каждого бокового триплета базального тельца. Центральная пара микротрубочек образуется непонятным пока образом без видимой затравки. Сам жгутик можно оторвать, и он восстановится из базального тельца. Но без базального тельца жгутик не возникает. Базальные тельца формируются около центриолей клеточного центра. Каким-то образом центриоль служит матрицей для образующихся около нее базальных телец (равно как и для дочерней центриоли при делении клеточного центра). В случае ресничек у человека вокруг каждой материнской центриоли возникают ювенильные базальные тельца. Как и в случае ювенильных центриолей, у них сначала вместо девяти триплетов имеется девять одиночных микротрубочек по периферии. В дальнейшем они дозревают до нормальных базальных телец, по структуре идентичных центриолям.

Базальные тельца и центриоли могут быть идентичны не только по структуре, но и по функции. Зеленый жгутиконосец хламидомонада имеет два жгутика, но перед делением клетки он их теряет, а их базальные тельца функционируют как центриоли при делении клетки (как происходит деление – рассмотрим в следующей лекции).

Жгутики (или реснички) изначально присущи эукариотической клетке. Они есть у многих одноклеточных – у жгутиконосцев (жгутики) и инфузорий (реснички). Их нет у высших грибов и высших (цветковых) растений, но они есть у низших грибов и растений. Почти у всех животных они так или иначе присутствуют в каких-то клетках, как минимум у сперматозоидов. Единственная группа животных, где они полностью утрачены, это круглые черви нематоды. У человека жгутики есть не только в сперматозоидах, но и у клеток так называемого ресничного эпителия, который выстилает полость легких и пазух носа и создает ток приповерхностной слизи (грубо говоря, соплей и мокроты), благодаря чему внутренняя поверхность легких очищается от пыли.

О жгутиках можно рассказать интересный факт. В раннем эмбриональном развитии человека есть так называемая стадия бластулы, когда человек еще представляет собой лишь однослойную сферу из клеток, на которые поделилась оплодотворенная яйцеклетка. Но клетки в ней уже неодинаковы и готовы к дальнейшим превращениям. На этой стадии одна совершенно определенная клетка несет один жгутик, который характерен тем, что в нем нет двух внутренних микротрубочек. Биение этого жгутика создает некоторый ток жидкости вокруг бластулы. Вместе с этим течением в определенную сторону перемещаются и определенные морфогены – вещества, выделяемые одними клетками, чтобы влиять на развитие других. Этим потоком морфогенов задается первоначальная право-левая ассимметрия человеческого тела. У человека есть мутация, нарушающая подвижность жгутиков. Такие люди вполне живут, но у них есть определенные проблемы со здоровьем и наблюдается мужское бесплодие, так как у них неподвижны реснички эпителия нижних дыхательных путей и жгутики сперматозоидов. И, что удивительно, сердце с равной вероятностью находится слева или справа. Как выяснилось, ничего удивительного в этом нет – отсутствие упомянутого жгутика у бластулы проиводит к тому, что тока морфогенов нет и право-левая асимметрия закладывается случайным образом.

 

8. Жгутики и движение бактерий

 

Жгутики бактерий не имеют ничего общего со жгутиками эукариот. Они имеют другую химическую основу, другой принцип движения и сами по себе к активному движению не способны – вращается лишь их основание. Жгутики бактерий представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12–20 нм, длина 3–15 мкм. Они состоят из трех частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (одна пара дисков – у грамположительных и 2 пары – у грамотрицательных бактерий) (рис. 8.7). Дисками жгутики прикреплены к мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-ротором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка – флагеллина (от лат. flagellum – жгутик). Бактериальный жгутик закручен спиралевидным образом.

Схематически основание бактериального жгутика выглядит так:

Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (например, у холерного вибриона) до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии, у кишечной палочки, протея и др., либо же имеется пучок жгутиков на одном из концов клетки.

Рассмотрим движение бактерии со многими жгутиками. Все жгутики одной бактерии непрерывно вращаются, причем в одну и ту же сторону. Однако во времени направление вращения периодически меняется на обратное. При вращении спирально закрученных жгутиков против часовой стрелки они собираются в один общий пучок и создают тягу, толкающую клетку в противоположную сторону, в результате чего она движется поступательно. При вращении в обратном направлении, по часовой стрелке, пучок распадается на отдельные жгутики, которые толкают клетку в разных направлениях, так что она кувыркается на месте хаотическим образом.

Именно за счет чередования этих двух режимов – направленного плавания и кувыркания – бактерия в итоге может двигаться по направлению возрастания концентрации благоприятных ей веществ (например, сахара) либо убывания концентрации неблагоприятных веществ. Механизм такого движения необыкновенно прост (в соответствии с простотой организма), но в то же время весьма эффективен. Бактерия слишком мала, чтобы отслеживать изменения концентрации вдоль длины своей клетки. Но она может отслеживать изменения концентрации во времени. Если концентрация благоприятного вещества со временем нарастает, она проводит больше времени в движении и меньше времени в кувырканиях, тем самым продвигаясь в нужном направлении. Если концентрация нужного вещества во времени убывает, бактерия вскоре останавливает движение и начинает кувыркаться, «в надежде» случайным образом принять более благоприятное направление движения.

Здесь важнее всего то, что бактерия должна реагировать не на определенную концентрацию вещества, а на изменение этой концентрации во времени. Это достигается посредством молекулярной адаптации химических рецепторов (особых трансмембранных белков, связывающихся с интересующими бактерию веществами), расположенных на мембране. Адаптация рецепторов происходит путем обратимого ковалентного присоединения к ним нескольких метильных групп. А регуляция направления вращения жгутиков – за счет фосфорилирования и дефосфорилирования нескольких белков цитоплазмы, которые передают сигнал на белки, приводящие во вращение ротор жгутика.