Лекция 17. МЕХАНИЗМ ЭВОЛЮЦИИ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

(курс лекций "Общая биология", читавшийся О.Э. Костериным на первом курсе психологичесого факультета НГУ в 2006-2011 гг.)

Слово «механизм» использовано в заголовке в единственном числе и это сделано намеренно. На данный момент известен только один несомненный механизм эволюции, причем то, что он имеет место, признается абсолютно всеми. Большинство не-биологов, пожалуй, до сих пор склоняются к тому, что этого известного механизма недостаточно для того, чтобы объяснить известную эволюционную феноменологию. Разделяют эту точку зрения и некоторые биологи. Однако они, в основном, сосредоточены на критике, а альтернативные механизмы для них остаются чем-то, что еще предстоит открыть. Большинство биологов убеждены, что существует, по сути, единственный  механизм эволюции. Как мы с вами убедились, про живые организмы известно уже очень много, настолько много, что места для каких-то неоткрытых механизмов не очень-то и остается. Все модели и расчеты показывают, что известного механизма более чем достаточно для объяснения эволюции и вся серьезная наука, о которой можно служить по содержанию главных международных журналов, твердо стоит на позиции, основанной только на одном известном механизме. Этот механизм принято называть естественным отбором, а позицию – дарвинистической.

История идеи естественного отбора, наверное, очень показательна для истории науки. Как сказано ранее, она была обозначена на заре становления европейской цивилизации, в VI в. до н. э., уже упоминавшимся Эмпедоклом. Она также в явном виде содержится в поэме древнеримского эпикурейца Тита Лукреция Кара «О природе вещей» (у него вообще все правильно написано с точки зрения самых разных направлений современной науки). В расцвет религиозного мышления в Средние века и на большей части Нового времени эта идея была совершенно забыта, поскольку никак не соответствовала стилю тогдашнего мышления и волновавшей умы проблематике. Когда в Новое время рациональное мышление вновь возобладало, эту идею предстояло найти заново. В XIX в. к ней одновременно пришли два видных биолога – Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Здесь мы сталкиваемся с торжеством научного и английского джентльменства – Уоллес подготовил небольшую статью, в которой излагалась эта идея (причем для науки этого вполне было бы достаточно), тогда как Дарвин вот уже десятки лет готовил огромный труд и все никак не мог довести его до окончательного совершенства. Это обстоятельство было известно издателям, и Дарвина попросили ускорить публикацию извлечения из своего труда, с тем чтобы он вышел хотя бы одновременно со статьей Уоллеса, что и было сделано с согласия последнего. Что характерно, оба ученых были зоологами широкого профиля, много работавшими в тропических странах. Дарвин совершил кругосветное путешествие, вернувшись из которого, никуда более не ездил и лишь обрабатывал и осмысливал результаты. Уоллес ездил в Амазонию, а затем в Макронезию, и в биогеографии до сих пор упоминается линия Уоллеса, проведенная между о-вами Борнео и Сулавеси, которая разделяет сильно различающиеся азиатскую и австралийскую фауны и флоры. Иначе говоря, чтобы прийти к идее естественного отбора, им понадобился, как это однажды было сформулировано, «монблан фактов», которого английская природа не могла предоставить.

Будучи высказанной, идея естественного отбора вызвала определенный шок, который для одних был шоком прозрения, для других – шоком неприятия, причем количество последних не убывало почти никогда. В последующих изданиях своего труда Дарвин все более ослаблял формулировку этой идеи, по сути становясь тем, кого сейчас бы смело назвали «антидарвинистом». Идея в ее метафорической формулировке неоднократно подвергалась критике с позиций логической корректности, что никак не затрагивало ее сути. В начале XX в. она получила мощное подтверждение со стороны генетики, а развитие молекулярной генетики фактически не оставило сомнения в ее справедливости.

В результате сейчас идея естественного отбора представляется едва ли не банальностью, не стоящей не только «монблана фактов», но и каких-либо специальных формулировок и даже особого упоминания. И это – лучшее подтверждение ее истинности! И уж точно сейчас ни в коей мере не следует называть ее «теорией Дарвина», как если бы естественный отбор был всего лишь теорией одного джентльмена, справедливость которой еще предстоит выяснить. В том, что естественный отбор имеет место, согласны абсолютно все. Если споры и идут, то лишь о том, есть ли у эволюции какие-то движущие силы помимо естественного отбора. Кстати, именно банальность естественного отбора до сих пор заставляет романтиков от науки искать каких-то дополнительных сил.

По сути дела, идея естественного отбора сводится к следующему. Мы имеем некую внешнюю среду, где существуют некие индивидуальные самовоспроизводящиеся системы. Их существование зависит от того, насколько их устройство допускает существование в условиях данной среды (эти условия включают и существующие в среде другие самовоспроизводящиеся системы). В случае неудачной конструкции они либо разрушаются, либо не способны воспроизвестись. Их самовоспроизведение неидеально, и имеют место различные отклонения.

В такой модели у нас автоматически получится, что:

– отклонения в точности самовоспроизведения могут приводить как к ухудшению, так и к улучшению конструкции. Со временем носители ухудшений станут уступать в численности (вплоть до полного исчезновения) носителям неизменной конструкции, а те, в свою очередь – носителям улучшений;

– со временем останутся только системы, способные продолжать существование в силу своей конструкции;

– раз мы предусмотрели непрерывный источник изменчивости, она будет порождать непрерывные изменения, которые будут происходить в нашей модели, но только лишь в том случае, если в ней не вымрут все без исключения самовоспроизводящиеся системы (чего мы исключить никак не можем).

Идея проста и понятна. Среда – это земная поверхность во всей ее конкретности и уникальности, самовоспроизводящиеся системы – живые существа. «Отбор» - это всего лишь конкуренция, а также – и это крайне важно – необходимость сохранения свойства самовоспроизведения, то есть всего необходимого для этого внутреннего устройства. Существенного увеличения разнообразия модель как таковая не предполагает, но мы уже рассмотрели, что к разнообразию должна приводить значительная физическая гетерогенность «среды обитания».

Дарвин описал данный механизм в трех метафорических (и он сам это подчеркивал) формулировках: «естественный отбор», «борьба за существование» и «переживание наиболее приспособленных». Каждая из этих формулировок подвергалась справедливой формальной критике:

– раз никто ничего не отбирает специально (отсутствует отбирающий субъект), значит, нет и отбора;

– борьбы тоже нет, так как ни у кого нет намерения именно бороться, каждый просто выживает или не выживает;

– переживание наиболее приспособленных – бессодержательное понятие, так как приспособленность сама как раз и определяется через способность к переживанию.

Более того, сам Дарвин по поводу метафоры «естественный отбор» писал так: «В буквальном смысле слова «естественный отбор», без сомнения, неправильный термин; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения «избирательное сродство различных элементов»? И, тем не менее, нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я говорю о естественном отборе как о деятельной силе или божестве; но кто же возражает писателю, утверждающему, что всемирное тяготение управляет движением планет? Всякий знает, что хотят этим сказать и что подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны ради краткости речи.» Однако нельзя не признать, что для донесения сути дела до человеческого сознания, особенно обыденного, эти метафорические формулировки весьма эффективны и произведенный ими в свое время эффект говорит сам за себя.

К самой идее естественного отбора Дарвина привели те явления, которые нашли отражение в упомянутых метафорических формулировках, а именно:

– осознанная и намеренная борьба при достижении средств к существованию в человеческом обществе;

– селекция в сельском хозяйстве (искусственный отбор), когда селекционеры сначала как бы рисуют изображение желаемого животного, а затем путем сознательной селекции претворяют его во плоти и крови.

Закрывая тему метафорических формулировок, следует отметить, что приспособленность в настоящее время введена как термин и означает среднее количество потомков, оставляемое носителем того или иного гена или признака. На эту величину влияют три ее составляющие: жизнеспособность, плодовитость и скорость индивидуального развития.

В реальном существовании такого в общем-то автоматического механизма изменения живых существ – будем для простоты все же называть его естественным отбором – не сомневается никто. Он просто не может не существовать и не работать. Даже те, кто считают, что у эволюции есть и более мощные источники, вплоть до божественных, признают, что естественный отбор внес свой вклад в изменение организмов. Серьезная современная наука находится на тех вполне солидно обоснованных позициях, что одного этого механизма достаточно для обеспечения всех известных эволюционных феноменов. Поэтому, в силу принципа «не следует плодить сущностей сверх необходимого» (так называемая «бритва Оккама»), у нас нет нужды в каких-либо дополнительных, доселе неизвестных или таинственных причинах эволюции.

Иногда принято говорить о триаде явлений, которые приводят «к эволюции по Дарвину»: наследственность, изменчивость и отбор. Как мы увидели, отбор-то здесь как раз лишний, ибо при наличии наследственности (включая сюда способность самовоспроизводиться) и изменчивости то, что мы в данном случае называем отбором, будет автоматически иметь место. Третьим, независимым от первых двух, членом триады вместо «естественного отбора» следовало бы поставить такой фактор как «среда».

В то время как имя Дарвина традиционно связывается с естественным отбором, его главная заслуга была в том, что он обратил внимание на роль изменчивости – в существовании наследственности на интуитивном уровне никто никогда не сомневался.

Для того чтобы указанный механизм работал, по сути неважно, как именно реализованы наследственность и изменчивость, главное, чтобы они имели место. Но, для того чтобы понять, как именно этот механизм («естественный отбор») работает, выяснить его естественные ограничения, интерпретировать какие-то конкретные эволюционные феномены или, может быть, сделать какие-то предсказания, знания об организации наследственности и изменчивости были совершенно необходимы. И именно в этих вопросах было сломано наибольшее число копий после выхода труда Дарвина.

Первоначально Дарвин совершенно справедливо полагал, что изменения происходят в основном случайно. По выходе своего труда Дарвин получил письмо от инженера Флиминга Дженкина, писавшего, что механизм естественного отбора не должен работать, поскольку если измененные признаки возникают случайно у отдельных индивидуумов, то уже в следующем поколении они окажутся разведенными вдвое, так как им придется спариваться с окружающими носителями неизмененных признаков. Еще в следующем поколении признак будет разведен вчетверо и т. д. Таким образом, признак будет разведен практически до нуля прежде чем его носители встретятся друг с другом. Получалось, что для отбора все же необходим разумный селекционер, который бы изолировал носителей полезных признаков и скрещивал их именно друг с другом.

Надеемся, вы поняли, где подвох. Единицы наследственности – гены – наследуются как дискретные единицы и не могут быть разведены до бесконечности. Даже в случае количественных признаков, которые наследуются примерно в соответствии с примитивной «теорией кровей», т. е. разводятся при скрещивании, разведение идет не далее отдельных генов, влияющих, пусть и незначительно, на признак. Но во времена Дарвина ничего такого не было известно. Поэтому, по словам Дарвина, его стал преследовать этот «кошмар Дженкина», под влиянием которого в каждом последующем издании своего труда он все большую роль в наследственной изменчивости отводил непосредственному, направленному и целесообразному влиянию среды на наследуемые признаки, благодаря которому отклонения в ряду поколений не разбавляются, а усиливаются. Сейчас можно сказать, что такого влияния нет, а сама эта идея считается сейчас совершенно антидарвинистической.

Далее, Дарвин предположил, что наследственность организована следующим образом: от всех частей тела организма отходят некие частицы – геммулы, которые несут информацию о его устройстве. Они собираются в половых клетках и формируют образ будущего организма. При таком механизме мы бы имели дело с наследованием приобретенных признаков. К примеру, если организм теряет часть своего тела, то оттуда не поступит и соответствующих геммул и потомство не должно иметь эту часть. В этом Дарвин был солидарен с первым эволюционистом – Жаном Батистом Ламарком, для которого наследование приобретенных признаков казалось естественным. Он придавал большое значение тренировке органов, причем натренированное состояние органа должно было наследоваться.

Гипотеза Дарвина о механизме наследственности была чисто умозрительной и, в отличие от его теории эволюции, со временем блестяще провалилась – как вы уже сами можете судить, ничего подобного в живых организмах не наблюдается. Источником изменчивости являются мутации генов, которые случайны и в каждой клетке идут самопроизвольно и независимо, без какого бы то ни было влияния со стороны других клеток и всего организма. У животных наследуются только мутации, произошедшие в клетках зародышевого пути, не имеющие другой функции, кроме хранения наследственной информации, а все, что происходит в остальном организме, не наследуется. В конце XIX в. Август Вейсман проверял этот факт, в течение многих поколений отрубая мышам хвосты. При этом никакого уменьшения длины хвоста не наблюдалось.

Поскольку первоначальная идея Дарвина была именно о спонтанном и случайном характере изменчивости, известную нам картину наследственности и изменчивости считают дарвинистической, а предположение о наследовании приобретенных соматических признаков – недарвинистическим (в таких случаях принято говорить о ламаркизме). Еще раз оговоримся, что сам Дарвин допускал наследование приобретенных соматических признаков.

Как вы понимаете, все точки над i расставила генетика. «Кошмар Дженкина» был преодолен, а механизмы наследственности и изменчивости раскрыты. Сочетание Дарвиновой идеи естественного отбора и генетических знаний привело в начале XX в. к так называемому новому эволюционному синтезу, или к созданию синтетической теории эволюции. (В качестве ее источника называют также палеонтологические открытия, но они не имели принципиально нового значения, в большей степени повлияло участие в этом синтезе палеонтолога Дж. Симпсона как незаурядного ученого.) У этой теории много создателей и их круг непросто определить – обычно называют Ф. Добжанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Л. Стеббинса, С. С. Четверикова, Дж. Симпсона, Дж. Холдейна и др. У этой теории нет и системы каких-то постулатов. Поскольку опять-таки это не теория, а просто нормальная наука об эволюции, основанная прежде всего на плодотворных идеях упомянутых ученых, опирающаяся на то, что на данный момент известно о живых организмах, и не оглядывающаяся на то, чего неизвестно. Характерной особенностью синтетической теории эволюции является концентрация внимания не столько на изменении признаков, сколько на изменении определяющих их генов. Много внимания уделяется изучению изменения частот аллелей в популяциях, природных и экспериментальных. В последнем случае речь идет об экспериментах по искусственному отбору. В них экспериментатор выступает в качестве внешней среды, благоприятствующей или неблагоприятствующей определенным признакам.

Здесь уместно сказать о типах естественного отбора. Если неблагоприятными являются отклонения в любую сторону от существующего среднего, то говорят о стабилизирующем, или очищающем, отборе. В эксперименте такой отбор можно реализовать, если элиминировать особи, отклоняющиеся от среднего более чем на определенную величину. Результатом такого отбора будет сохранение среднего и поддержание или сокращение разброса по признаку.

Если любые отклонения признака в одну сторону оказываются благоприятными, а в другую – неблагоприятными, то говорят о движущем отборе. Его можно организовать, элиминируя из популяции либо отклонения от среднего в одну сторону более чем на определенную величину, либо определенного процента особей с одного из краев распределения по признаку (в этом случае критическое для элиминации значение признака не фиксировано). Результатом такого отбора будет смещение признака в благоприятную сторону, т. е. адаптивная эволюция по этому признаку.

Если приветствуются любые отклонения от среднего в ту или другую сторону, то говорят о дизруптивном отборе. Такой отбор приводит к увеличению разброса по признаку, в некоторых случаях может сформироваться даже бимодальное распределение.

Тот факт, что организмы, имеющие признаки, позволяющие им либо с большей вероятностью выжить в данной среде, либо оставить больше потомков, либо быстрее достигнуть половой зрелости, представляется естественным и даже, можно сказать, справедливым. Это явный пример закономерности. Однако в реальной эволюции очень велика также роль случайности.

Вот вам простой пример. Допустим, мы имеем где-то устойчивую и долго существовавшую популяцию двуточечной божьей коровки, особи которой представлены двумя формами – черной с красными пятнами и красной с черными пятнами. Жизнеспособность обеих идентична – птицы с одинаковой легкостью научаются не трогать ни ту ни другую одинаково яркую за их полной несъедобностью. Пусть они определяются двумя аллелями одного локуса – А и а, причем первый доминирует над вторым. Пусть в нашей популяции эти аллели представлены в соотношении 1:1 (т. е. если посчитать все несущие их хромосомы всех коровок, то их будет равное число). И вот пусть с этой популяцией случилась какая-то беда (допустим, страшная засуха или страшный мороз), так что погибли все божьи коровки, за исключением одной лишь оплодотворенной самки, которая пережила катастрофу. В дальнейшем она отложила яйца, из них вышли личинки, прошли метаморфоз, превратились в жуков, стали спариваться, размножились и восстановили популяцию коровок в данном месте. Вопрос: как будут выглядеть эти коровки?

Ответ совершенно правильный: неизвестно! Здесь есть закономерности, но это закономерности теории вероятности. Мы можем оценить априорные вероятности разных исходов. Раз у нас была популяция, долго существовавшая в том месте, значит, аллели в ней пришли в рекомбинационное равновесие и частоты генотипов индивидуальных особей описываются соотношением Харди – Вайнберга: частоты гомозигот АА, гетерозигот Аа и гомозигот аа равны соответственно p2 , 2pq и q2 , где p – частота аллеля А; q – частота аллеля а; p + q = 1. Поскольку мы договорились, что эти частоты изначально были равны 0,5, то гомозиготы обоих типов должны у нас составлять по четверти, а гетерозиготы – половину. Именно таковы вероятности того, что наша коровка будет принадлежать к каждому из этих генотипов. Наша коровка была оплодотворенной, значит, был и отец. Каков был его генотип,  описывается теми же вероятностями. Итак, было два родителя, каждый из которых с вероятностью 1/4 был одной из гомозигот, с той же вероятностью – другой гомозиготой и с вероятностью 1/2 – гетерозиготой.

И вот их потомство размножилось, отбора, как мы договорились, никакого нет. Каково будет соотношение аллелей в новой популяции? Точно такое же, каково оно было у родительской пары. Надо разобрать все варианты генотипов родителей и посчитать вероятности этих пар (это и будут вероятности тех или иных частот аллелей в восстановившейся популяции). Для чего нужно перемножить вероятности родителей.

 

Генотипы
родителей
и их вероятности

 

АА  1/4

 

Aa  1/2

 

aa  1/4

 

AA  1/4

 

AA x AA  1/16

 

AA x Aa 1/8

 

AA  x aa  1/16

 

Aa  1/2

 

Aa x aa  1/8

 

Aa x Aa ј

 

Aa x aa 1/8

 

aa  1/4

 

aa x AA 1/16

 

aa x Aa 1/8

 

aa x aa 1/16

 

 

 

Среди всех вариантов пары мать х отец мы имеем 5 вариантов количественного соотношения аллелей А и а у родителей. Отдельно взятая пара (или, что то же самое, отдельно взятая оплодотворенная самка) будет характеризоваться тем или иным соотношением со строго определенными вероятностями.

 

Только А – 1/16,

3 A : 1 a – 1/8,

1 A : 1 a – 3/8,

1 A : 3 a – 1/8,

только а – 1/16.

То же самое соотношение будет и у их потомства, и во всей популяции, которая от него произойдет.

Что мы видим? После того как популяция по тем или иным причинам сократилась до одной особи, потомки которой снова размножились, более чем в половине случаев соотношение частот двух аллелей радикальным образом изменилось. В 1/8 случаев из двух некогда равнопредставленных аллелей остался только один. А если бы у нас были не коровки, а растения, способные к самоопылению? Тогда популяция могла бы возродиться не с пары родителей, а из одной особи. Если исходное соотношение двух аллелей то же – 1 : 1, то с вероятностью 50 % один из них безвозвратно исчезнет, так как в половине случаев растение‑основатель было бы одной из гомозигот.

И все это безо всякого отбора, в силу одной лишь случайности, т. е. потому, что одна особь не может полноценно представлять всю популяцию, все имеющиеся в ней аллели и их соотношение. Вот если бы в нашей популяции было больше четырех аллелей, то, по определению, все они не могли бы пройти через сокращение численности до одной оплодотворенной особи.

Кстати, ситуация отнюдь не такая уж нереальная. Так обычно идет заселение островов – приплывет какая-нибудь одна ящерица на бревне и дает потомство, в котором набор аллелей будет гораздо беднее, чем в исходной популяции (так как одна ящерица не может прихватить с собой их все), а их соотношение резко изменится. Это дает отправную точку эволюции ящериц (да и кого угодно) на острове, которая в результате может пойти по-другому, нежели чем в той популяции, откуда она приплыла. Данное явление называется эффектом основателя, а непредсказуемые изменения аллельных частот при резких сокращениях численности популяции принято называть эффектом бутылочного горлышка.

Однако не обязательно, чтобы колебания численности (иногда их называют волнами жизни) были такими катастрофическими. И даже не обязательно, чтобы колебания вообще были. При любой численности гаметы, которые дают начало следующему поколению, являются случайной выборкой. Ее размер равен удвоенной численности следующего поколения и каждая гамета имеет определенную вероятность принадлежать к тому или другому генотипу. Выборочные частоты подчиняются простым законам теории вероятности, при этом чем меньше выборка, тем больше колебания реальных частот при тех же вероятностях. Так что чем меньше популяция, тем менее точно частоты аллелей предыдущего поколения воспроизводятся в поколении следующем, т. е. тем большим флуктуациям они подвержены. Данное явление – случайные флуктуации частот аллелей в силу конечного размера популяций – было названо генетическим дрейфом.

Чем больше популяция – тем меньше эффект генетического дрейфа, т. е. случайных флуктуаций аллельных частот, тем заметнее влияние на аллельные частоты их селективного преимущества, т. е. естественного отбора. Селективное преимущество – это отношение количества потомков в следующем поколении, оставляемых носителем данного аллеля, к количеству потомков некоего аллеля, принимаемого за стандарт (его селективное преимущество – единица).

Селективное преимущество можно оценить в эксперименте, но довольно сложно – в естественной среде. Наверняка есть аллели, у которых оно совершенно идентично (допустим, различающиеся синонимичными заменами нуклеотидов). Существует, однако, очень много аллелей, различия в селективном преимуществе которых существуют, но пренебрежимо малы – замена одного на другой почти не сказывается на выживаемости или просто на фенотипе организма. В таких случаях говорят о нейтральном полиморфизме. Частоты таких аллелей будут изменяться лишь под действием случайных колебаний в популяциях конечного размера, т. е. под действием генетического дрейфа. Такие изменения аллельных частот называются нейтральной эволюцией.

Математическую теорию нейтральной эволюции разработал прежде всего выдающийся американский генетик и математик Мотоо Кимура. Причем он собственноручно приклеил к ней ярлык «недарвинова». Непонятно, зачем он это сделал – либо из рекламных соображений, либо из-за весьма характерной ситуации, которую создали ортодоксальные дарвинисты в отсутствие математического мышления. В первой половине ХХ в. в умах, особенно в нашей стране, возобладал так называемый панселекционизм. Любой признак организма (а их, как вы помните, бесконечное число) считался имеющим важное селективное значение и необходимым для выживания. Как правило, интеллект ученого услужливо предоставлял весьма хитрые построения, почему это именно так. Но всякий раз нельзя было отделаться от ощущения, что если бы признак был противоположный, то он придумал бы, почему полезно именно это. Такая интеллектуальная игра считалось настоящим дарвинизмом.

И это притом, что уже упоминавшийся Д. Холдейн в свое время обратил внимание, что, для того чтобы естественный отбор закрепил любой признак за всеми особями популяции или вида, все носители противоположного признака должны так или иначе погибнуть. Данное обстоятельство было названо «платой за эволюцию». Отсюда следует, что эволюционировать по многим признакам одновременно и независимо нельзя – плата за эволюцию будет настолько высока, что у вида просто не хватит интенсивности размножения. Иначе говоря, по многим признакам одновременно эволюционировать можно только если они связаны между собой общими закономерностями развития (т. е. общими генами). Это накладывает известные ограничения на возможные скорости и направления адаптивной эволюции. Часть эволюционных изменений, по-видимому, была нейтральной и происходила «сама собой» в силу случая, без участия естественного отбора.

Однако у эволюции было столько времени, что изменения, происходившие под действием естественного отбора в каждый момент времени только по немногим признакам, в конечном счете имели возможность зайти настолько далеко, что породили такие сложные и в общем-то целесообразные организмы, как мы с вами. Так что те, кто говорят о «творческой роли отбора», не так уж и неправы. Просто отбору нужно было дать (и было дадено) поистине астрономическое время для своего слепого «творчества».

Теорию нейтральности  нельзя рассматривать как альтернативу дарвинизму. Наоборот, по сути, это и есть количественная теория дарвинизма. На уровне изменения аллельных частот она показывает, что естественный отбор может и чего он не может, каковы ограничения на адаптивную эволюцию. Адаптивный и нейтральный режим нельзя противопоставить друг другу, они всегда присутствуют одновременно и являются прямым следствием существования самовоспроизводящихся с неабсолютной точностью систем в неких реальных условиях. В случаях, когда роль отбора пренебрежима мала по сравнению с ролью случайных процессов, имеет место нейтральная эволюция, когда превосходит – быстрая адаптивная эволюция. Соотношение адаптивной и нейтральной эволюции – это всегда вопрос конкретного случая.

Мы начали эту главу со смелого уверждения, что существует всего один механизм эволюции – естественный отбор, однако по ходу рассмотрения были вынуждены, во-первых, признать, что это выражение не очень удачно, поскольку речь по сути идет об ограничениях, накладываемых на изменчивость как внешней средой, так и самим внутренним устройством живых организмов. Во-вторых, большую роль в эволюции мы отвели случайности. Однако если рассматривать «механизм» как нечто неслучайное, то наше первоначальное утверждение не будет таким уж неправильным. Эволюцию в целом никак нельзя назвать направленным процессом, однако внутренние и внешние ограничения в той или иной мере канализируют генетическую изменчивость в разрешенных направлениях.

С другой стороны, об эволюции – причем не только эволюции в целом, но и в каждом конкретном ее случае – можно с уверенностью увтерждать, что она есть процесс необратимый. Даже если нам доведется наблюдать в длинном ряду поколений изменение какого-то признака, которое по видимости вернется в исходное состояние – например, размеры сначала увеличились, потом снова уменьшились, или частота темных бабочек сначала возросла, потом снова сократилась – мы не должны забывать, что геном содержит десятки тысяч генов, которые за это время тоже как-то изменялись, хотя мы и не видим этого глазом. Какие-то аллели каких-то генов были безвозвратно потеряны, какие-то новые аллели возникли в результате мутаций. Даже если все это остается в рамках нейтральной изменчивости – ни вид, ни популяция не остаются прежними и не могут быть ввергнуты в однажды пройденное состояние в силу второго начала термодинамики. Как и к любому необратимому процессу, к эволюции применима мудрость Гераклита Эфесского: «в одну реку нельзя войти дважды». Как видим, метафора непрерывного потока помогает нам понять и сущность самой жизни, и сущность эволюции живого как неравновесных и неорбатимых динамических процессов.

Разберем с позиций современной теории эволюции один тип таких конкретных случаев, а именно видообразование. Ограничимся привычными нам эукариотами, у которых в размножении участвуют (хотя бы иногда) два родителя. Мы с вами уже говорили, что главной предпосылкой для видообразования является более или менее длительная изоляция двух популяций друг от друга, достаточная для того, чтобы они потеряли способность обмениваться своими генами в случае, если снова вступят в контакт. Это могут быть презиготические барьеры, такие как разное половое поведение, предпочтение разных местообитаний, разное строение половых органов, а могут быть постзиготические барьеры, такие как хромосомные перестройки, другие нарушения мейоза, различия в генетической программе развития. Заметьте, что большая часть перечисленного не имеет никакого отношения к взаимодействию организмов с окружающей средой, а только к взаимодействию организмов друг с другом. Какие именно будут детали строения половых органов, какова высота тона призывной песни, каков порядок генов в хромосомах – совершенно не важно, лишь бы половые органы подходили друг к другу, самка понимала песню, а хромосомы правильно спаривались. Так что механизмы изоляции появляются, в силу независимой нейтральной эволюции всех этих признаков, в двух популяциях, т. е. в ходе случайного блуждания признаков за счет случайного блуждания определяющих их аллелей – дрейфа генов. Причем нейтральное блуждание включает в себя и адаптивный момент. Если у самца изменилась высота песни, должно измениться и предпочтение к высоте звука у самки. Если эффект незначителен, то носители «новой песни» все еще смогут скрещиваться со старорежимными самками, хотя и не так охотно с их стороны. Такие новомодные самцы будут иметь пониженную приспособленность и со временем могут элиминироваться. Однако они могут и случайно закрепиться при случайных флуктуациях аллельных частот в моменты падения численности (эффект бутылочного горлышка). И до тех пор, пока они существуют, могут случайно возникнут и самки с новыми предпочтениями. Тогда новый тип песен и предпочтений будет подхвачен и закреплен половым отбором (отбор на признаки, увеличивающие вероятность успешного спаривания). В этом случае эволюционная инициатива принадлежит случайным процессам, но подхватывается отбором. Это похоже на игру в догонялки – один пол случайным образом убегает, другой его догоняет. В следующий раз убежать может другой пол, так как это дело случая. Мы видим комбинацию нейтральной и адаптивной эволюции с приматом первой. То же и со структурой половых органов, и со структурой хромосом.

Часто популяции нарождающихся видов получают возможность контактировать друг с другом на стадии, когда барьеры нескрещиваемости еще «неготовы» - гибридизация еще возможна, но у гибридов уже есть какие-то проблемы - как правило, с плодовитостью. А это автоматически означает, что против гибридизации существует сильный естественный отбор – ведь гибриды не оставляют потомства или его мало. Этот отбор благоприятствует барьерам нескрещиваемости и доводит их создание до конца. Как мы уже упоминали, это называется «парапатрическим видообразованием».

Иногда виды, разделившиеся в условиях изоляции, продолжают существовать на своих локальных ареалах, не входя или почти не входя в контакт. Один шотландский специалист по фауне стрекоз Южного Китая сообщал, что там почти на каждой горе есть особый, причем хорошо отличающийся вид стрекоз, живущих возле тенистых ручьев в горных тропических лесах и никуда от них не отлетающих. Но более интересны случаи, когда образовавшиеся в изоляции виды снова входят в соприкосновение и распространяются по ареалу (области распространения) друг друга, успешно сосуществуя, не смешиваясь и по-разному используя среду. Это означает, что при видообразовании не только произошло нейтральное расхождение признаков половой совместимости, но и поработал движущий отбор, сместив значение каких-то адаптивных признаков.

Действительно, виды обычно имеют уникальные экологические ниши, т. е. они редко совершенно взаимозаменяемы в сообществах. Более того, близкие виды обычно различаются по какому-то важному с адаптивной точки зрения признаку не менее чем на определенную величину – этот феномен называется character displacement (смещение признаков). Важное наблюдение весьма обычной ситуации: если два близких вида имеют не полностью перекрывающиеся ареалы, то их представители более всего различаются по признакам, имеющим адаптивное значение, именно в области их перекрывания, а там, где встречается только один, особи более изменчивы и зачастую похожи на особей другого вида. (Что это все же разные виды, обычно можно понять по каким-то видоспецифическим признакам, не имеющим отношения к приспособлению к коружающей среде. Допустим, у насекомых это чаще всего та же скульптура половых органов.) Это означает, что естественный отбор «заставляет» виды поделить экологическое пространство, разойтись по используемому ресурсу, с тем чтобы свести к минимуму конкуренцию между ними.

Давайте посмотрим, какие условия благоприятствуют движущему отбору. Во-первых, как мы увидели, селективные преимущества любого аллеля тем более заметны, чем больше размер популяции. Это значит, что адаптивная эволюция идет тем легче и быстрее, чем больше численность популяции. А что насчет размера ее ареала? Тут все наоборот – чем больше ареал, тем больше разнообразие локальных условий. Что выгодно в одном месте, оказывается невыгодно в другом. Миграция особей и их генов в пределах популяции (а раз это популяция, она должна иметь место) сводит на нет результаты отбора. Поэтому для эффективности естественного отбора выгодно, чтобы популяция занимала очень ограниченную территорию – была узколокальной.

Получается, что для видообразования подходит периферия ареала, занимаемого видом. Раз это периферия, т. е. вид находится здесь на пределе своего распространения, значит, условия здесь находятся на границе того, что вид еще способен перенести. Причем места, где вид может существовать, встречаются локально среди непригодной территории и занимают небольшую площадь. Это создает набор узколокальных, своего рода островных популяций, занимающих небольшую территорию и изолированных друг от друга. Мы имеем изоляцию – непременное условие приобретения барьеров скрещивания и независимой эволюционной судьбы. Мы имеем малую территорию – залог эффективности естественного отбора. Мы имеем предельные для вида, не очень благоприятные условия – это создает условия для движущего отбора: любое изменение существующих признаков в нужном направлении улучшит существование вида в этих экстремальных условиях. Неблагоприятные условия приводят к тому, что численность этих популяций часто катастрофически падает, что создает эффект бутылочного горлышка и резко усиливает эффект дрейфа генов: при сокращении генетического разнообразия внутри популяции увеличивается генетическое разнообразие между популяциями. Для адаптивной эволюции низкая численность неблагоприятна, но два других фактора – узколокальность и движущий отбор – приводят к тому, что она все равно идет. Первые успехи в этом направлении позволяют повысить численность, что приводит к интенсификации адаптивной эволюции. В связи с этим режимы преобладания нейтральной и адаптивной эволюции в таких популяциях чередуются и часто первые предшествуют вторым.

Как результат, изолированные популяции на периферии вида довольно быстро превращаются в новые виды, которые не только теряют способность скрещиваться со старыми, но и отличаются от них какими-то адаптивно важными признаками. Приобретя такие признаки, они часто оказываются способными заселить бόльшую территорию, что и делают, причем часто это основная территория распространения родительского вида.

Сколько, по вашему мнению, времени уходит на видообразование? От десятков до сотен тысяч лет. Наверное, самый быстрый зафиксированный случай – около 5 тыс. лет – примерно такое время назад человек завез бананы на Гавайские о-ва, и там успел сформироваться местный вид бабочек, перешедший на бананы с местных растений.

Весь этот сценарий стал понятен эволюционным генетикам уже вскоре после середины ХХ в. В 80-е гг. в палеонтологии появилась концепция прерывистого равновесия, авторы которой, опять-таки американцы Нильс Элдридж и Стивен Гулд, поначалу не имели в виду подтверждать то, что мы сказали выше, а решили, будто они усмотрели нечто достаточно парадоксальное. Они выяснили, что виды, как правило, существуют более или менее неизменно (это называется эволюционным стазисом), а потом вымирают. Среднее время жизни вида беспозвоночных оценивается в 11 млн лет, у позвоночных это, как правило, 2-5 млн лет. Новые виды возникают с палеонтологической точки зрения мгновенно. Снова заговорили о макромутациях, о многообещающих монстрах. На самом деле все сходится с описанным выше «неодарвинистическим» механизмом видообразования.

Десятки и сотни тысяч лет – время, необходимое для образования вида – с палеонтологической точки зрения выглядят как мгновение. За это время не успевают накопиться большие толщи осадков, в которых процесс видообразования можно было бы проследить в динамике. Кроме того, видообразование происходит в какой-то узколокальной популяции и вероятность того, что трупы этой популяции сохранятся в окаменелом виде, а мы их найдем, ничтожна. Новый вид становится заметным палеонтологам только когда он размножится и расселится. Часто дочерний вид возникает, размножается и расселяется, в то время как родительский вид продолжает спокойно существовать. В некотором смысле виды ведут себя как индивидуумы – размножаются, существуют и умирают. Поэтому, когда речь идет о макроэволюции, вполне можно оперировать таким понятием, как межвидовой отбор, – виды здесь тоже обладают такими свойствами, как плодовитость, скорость видообразования, жизнеспособность.

Скорость видообразования здесь тождественна эволюционной пластичности. Можно заключить, что существует отбор на эволюционную пластичность – это понятно хоть на микроэволюционном уровне, хоть на макроэволюционном. По сути, именно отбор на эволюционную пластичность сформировал нас такими, какие мы есть. Он имеет прямое отношение к усложнению строения организмов. В докембрии не было и не могло быть отбора в сторону человека или кита. В соответствии с теорией, выдвинутой В. А. Бердниковым, организмы с более сложной генетической системой управления развития имели больше степеней свободы для эволюционных изменений и соответственно дали больше эволюционных ветвей. Как следствие эволюция шла в сторону усложнения генетической системы и увеличению количества генов. Это увеличение вскоре уперлось в мягкий предел, определяемый физико-химическими свойствами стабильности материального носителя наследственности – ДНК. Это максимальное количество генов, которое еще может существовать без того, чтобы количество случайно возникших новых вредных мутаций в каждом потомке было еще совместимо с жизнью. Как сказано выше, каждый из нас в среднем несет одну новую мутацию, возникшую в зародышевом пути родителей. У человека около 24 000 генов (в молекулярном понимании), это приблизительно и есть предел. Почти все высшие организмы, животные и растения, имеют число генов примерно того же порядка (у мухи дрозофилы их около 13 000). После того как предел достигнут, эволюция шла, в основном, в сторону перераспределения генетической сложности в пользу тех или иных признаков, в зависимости от того, пластичность каких признаков была чаще необходима.

А каковы причины эволюционного стазиса, что мешает успешным и широкораспространенным видам эволюционировать, почему они стоят на месте? Ответ уже был: генные потоки внутри вида консолидируют вид и не позволяют частотам аллелей смещаться в том или ином направлении под действием естественного отбора в каком-то одном месте. Отбор в любой части ареала бессилен перед лицом потока генов, который сводит на нет его результаты. Кстати, роль обмена генами очень легко интуитивно недооценить. Кастовая система в Индии не привела ни к какой генетической дифференциации каст – редкие браки и внебрачные дети на большом промежутке времени (около 2 тыс. лет) нивелировали всю кажущуюся изоляцию. Негры в Америке уже несут  около трети генов белых. (Мы хорошо себе их представляем по американским фильмам. Они действительно не столь непохожи на европеоидов, как африканские.)

У успешных видов невелик и генный дрейф  – популяции такого вида огромны и слабо отграничены друг от друга. Можно сказать, что генные частоты успешного вида забуферены контактами между популяциями. Есть такая тропическая и субтропическая стрекоза – Pantala flavescens, отличающаяся очень легким полетом и запросто пересекающая океаны. Представители этого вида идентичны во всей тропической зоне, представляя, по сути, одну популяцию. (По-видимому, только на о-ве Пасхи существует почти изолированная популяция, отличающаяся несколько более короткими крыльями.) Сама успешность вида делает его эволюционно-консервативным и неспособным изменяться. Во время эволюционного стазиса эффективен только стабилизирующий отбор, который отметает заведомо нежизнеспособные варианты. И только если условия обитания ухудшатся настолько, что вид окажется разбит на мелкие прозябающие локальные популяции, в них могут пойти процессы видообразования и на эволюционную арену выйдут уже новые виды‑потомки.

Мы совсем забыли об однородительских формах – огромном количестве размножающихся вегетативно, с помощью апомиксиса или путем самоопыления растений и скромном количестве размножающихся партеногенезом животных. Почему соотношение таково и отчего эти организмы решили не пользоваться преимуществами комбинаторной изменчивости – вопросы непростые и не до конца исследованные, оставим их в стороне. Отметим в то же время, что у таких форм каждый индивидуум по сути является изолированным генофондом и тождественен виду двуродительских форм в том смысле, что является единицей эволюции. Вместо четко очерченных видов мы часто наблюдаем у них непрерывный континуум трудноразличимых форм. Но поскольку на большом масштабе эволюционного в лучшем случае только некоторые из них оставят потомков, мы и здесь можем строить эволюционные древеса и говорить о дивергенции.

За последнее столетие теорией эволюции накоплено и проинтерпретировано огромное количество фактов, равно как и создано множество частных теоретических моделей. Все они хорошо согласуются друг с другом, что говорит о том, что это верное направление науки. Как и везде в биологии, развитие молекулярных методов позволило углубить наши знания, но никакой принципиальной их коррекции вводить не пришлось (как это было с теорией наследственности в начале ХХ в.).

Однако дискуссии не прекратились. Во многом это связано с тем, что получившаяся картина не несет в себе особой романтики. Действительно, как сказано в первой лекции, биология уже приближается к тому, чтобы до конца выяснить устройство живых организмов в качестве очень сложных механизмов. Это многим не нравится на чисто эмоциональном уровне. Выводы современной теории часто требуют для своего восприятия и проверки многих специальных знаний, в частности математических. Поскольку реальные характеристические времена эволюции весьма велики (для видообразования крайний минимум составляет тысячи лет), нельзя провести убедительный эксперимент – допустим, создать полноценный новый вид. Поэтому в обществе и даже в науке еще довольно много (и, по видимому, всегда будет много) антидарвинистов. Давайте проведем их инвентаризацию.

Прежде всего выделяется довольно сплоченная, хотя и разнородная, армия креационистов. Это в той или иной степени религиозные люди, которые считают, что появление и эволюция жизни на Земле не обошлись без сверхъестественного, т. е. божественного вмешательства. Обращаем ваше внимание на то, что возникновение жизни и эволюция жизни – это вполне разные вещи (которые сплошь и рядом бездумно смешиваются). Мы говорили об эволюции жизни, исходя из того, что она уже дана нам на поверхности Земли как сформировавшееся явление. У нас нет фактического материала (ни сравнительного современного, ни ископаемого) для реконструкции событий, предшествовавших формированию генетического кода и всех связанных с ним молекулярных механизмов, образованию клетки. У нас есть только сами эти механизмы и структуры, позволяющие строить теории, часто весьма убедительные. Но ваше внимание уже не раз было обращено на прихотливое сочетание в них целесообразности и случайности, свидетельствующее об их естественном происхождении.

Так вот, среди креационистов-христиан есть такие, которые в буквальном смысле принимают сведения из Бибилии о трех днях творения и о точной дате этого события. Как следствие они отрицают сам факт эволюции. Таких людей еще на удивление много. Другие принимают эту информацию как метафору. (К тому же не все креационисты – христиане, мусульмане или иудаисты, хотя христиан явное большинство.) Среди них часть полагает, что божественным вмешательством было само возникновение жизни на Земле, а как только она была создана, то с ней стала происходить эволюция (хоть и по вполне дарвинистическим законам). Таких людей, хотя они и креационисты, трудно назвать антидарвинистами. Остальные полагают, что божественное вмешательство неисповедимым образом принимало участие и во всей дальнейшей эволюции жизни. Эта позиция ненаучна, ибо она объясняет неизвестное через принципиально непознаваемое и апеллирует к непознаваемому как к активному участнику повседневных процессов. Спорить с ней невозможно и бессмысленно.

По поводу первичного возникновения жизни на Земле есть также ученые, считающие, что жизнь попала на землю извне – либо сама по себе в виде каких-то уже вполне клеточных организмов, переживших космическое путешествие на метеоритах (это называется теория панспермии), либо в результате целенаправленной акции разумных инопланетных существ (направленная панспермия). Эти идеи переносят проблему с больной головы на здоровую, так как вопрос о происхождении жизни (в том числе и мифических инопланетян) никуда не девается, он просто переносится с нашей планеты куда-то еще. Приверженцы таких экстравагантных идей также не являются антидарвинистами, но упомянуть их тут вполне к месту.

Далее идут естественно-научные разновидности антидарвинизма.

Первым упомянем ламаркизм – точка зрения, допускающая наследование приобретенных соматических признаков и / или целесообразное изменение наследственных признаков непосредственно под воздействием условий существования. Нетрудно понять, что современные биологические знания не оставляют места для ламаркизма. Надеемся, это вам уже очевидно. Были попытки усмотреть ламаркизм в некоторых весьма специфических и частных явлениях генетических систем бактерий, но дальнейшее их исследование опровергло такую трактовку. Однако совсем недавно, с 1948 г. по начало 1960-х гг., ламаркизм в карикатурном виде «учения Мичурина» в понимании Т. Д. Лысенко, политической волей правителей Сталина и Хрущева (что поразительно – обоих!) был объявлен единственно верной точкой зрения. Это отбросило нашу страну с передовых рубежей генетики далеко назад.

Наконец, среди вполне солидных ученых распространен самый умеренный и аморфный вид антидарвинизма – представление о том, что эволюция происходит не вследствие случайных процессов дрейфа генов и оппортунистических, направленных на сиюминутное выживание в текущих условиях, адаптивных процессах, а движется в определенных направлениях в соответствии с некими специальными программами, сущность и механизм действия которых еще предстоит открыть. В нашей стране такое представление об эволюции принято называть номогенезом. В мировой литературе говорят об автогенетических эволюционных процессах. Свидетельств в пользу их существования, однако, нет и, судя по всему, не предвидится. (Учение о номогенезе в начале XX в. выдвинул отечественный ученый Л. С. Берг и появление такой теории вполне закономерно. Уже первые шаги генетики показали что существует генетическая программа индивидуального развития. Логично педположить что нечто подобное существет и для развития эволюционного. Однако эти ожидания не подтвердились.)

В нашей стране после перестройки и в виде реакции на то, что в СССР дарвинизм был идеологической догмой, распространился тип маститого ученого, который много, детально и остроумно критикует дарвинизм (избегая, впрочем, каких бы то ни было расчетов и вообще математики), а об истинных механизмах эволюции говорит возвышенно и туманно. Более всего он будет сопротивляться попыткам разложить его эволюционные взгляды по полочкам, как это пытаемся делать здесь мы, так как для него важнее всего – оригинальность его мышления. Вам также трудно будет понять, религиозен он или нет – он с презрением отнесется ко всем традиционным религиям, равно как и к сегодняшнему кухонному увлечению оккультизмом, и в то же время будет раздражен, если вы сочтете его материалистом – его отношение со сверхъестественным всегда очень интимны и до конца не выяснены. Если вы столкнетесь с таким мыслителем, то вы легко его опознаете. Руководствуйтесь в таких случаях простой истиной: кто ясно мыслит, тот ясно излагает.

Здесь нет места для критики всех этих разновидностей антидарвинизма, да и дело это совершенно излишне. Такой критикой можно считать весь изложенный материал, если в него вникнуть, то антидарвинизм будет восприниматься как недоразумение, а дарвинизм – как банальность. Это и будет самое правильное понимание биологии!