Лекция 16. ВОЗНИКНОВЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

(курс лекций "Общая биология", читавшийся О.Э. Костериным на первом курсе психологичесого факультета НГУ в 2006-2011 гг.)

Выше был сделан краткий и нестрогий обзор той феноменологии, которая неизбежно приводит нас к идее эволюции. Теперь следует несколько формализовать рассмотрение и уточнить базовые термины. Эволюционное учение именно так и развивалось – от расплывчатых представлений к системе достаточно строгих теорий.

По происхождению слово «эволюция» означает «разворачивание», и когда оно вводилось, то подразумевалось, что изменения, происходящие с живыми организмами, представляют собой особый сценарий, который разворачивался с течением времени на нашей планете. Оказалось, что такого далеко идущего сценария не существует. Однако факт остается фактом, что под биологической эволюцией сейчас понимается любое наследуемое изменение в ряду поколений организмов. Предпринимались попытки вернуть термин к его первоначальному этимологическому значению (здесь очень усердствовал отечественный ученый А. А. Любищев, который больше прославился системой фиксации затрат своего времени), но такие попытки всегда бесплодны. Термины науки, как и любые слова языка, приобретают свои значения стихийно, это дало повод философу Витгенштейну совершенно справедливо отметить, что «значение есть употребление». Поэтому когда мы будем употреблять термин «эволюция» в строгом смысле, то не будем подразумевать ничего более сказанного выше. Когда это потребуется, к слову «эволюция» будет ниспослан соответствующий эпитет.

Но есть и другое, более широкое и не менее устоявшееся понимание термина «эволюция». Оно связано с тем, что под эволюцией понимается не только изменение, но и возникновение разнообразия. Строго говоря, из существования эволюции как любого изменения организмов в ряду поколений логически не вытекает с необходимостью, чтобы эти изменения были разнонаправленными и приводили к разнообразию. Поэтому такое расширенное понимание эволюции возникло не логически, а эмпирически – реальная эволюция жизни на Земле приводила и приводит к разнообразию. Эти явления всегда было перед глазами биологов, и они не всегда отделяют одно от другого.

Однако давайте посмотрим, нельзя ли порождение разнообразия в ходе эволюции в какой-то мере вывести и логически, если добавить какой-то минимум дополнительных исходных посылок. Почему эволюция должна приводить к разнообразию? На самом деле вопрос нетривиальный. В основе лежит определенная анизотропия (неравноценность направлений) во времени, присущая эволюции живых существ. Если два живых организма различаются более определенного порога, достаточно расплывчатого и никогда заранее не известного, но, тем не менее, весьма реального, они никогда не смогут объединить свои геномы в своих общих потомках, в которых признаки могли бы снова сблизиться. Можно ли скрестить муху и слона? Нет. Слона и лошадь? Тоже нет. Осла и лошадь? Можно! Только их общий потомок – мул – вырастет хотя и очень сильным и выносливым, но бесплодным. А разные породы лошадей скрещиваются без проблем, точно так же как и лошади одной породы. Таким образом, обсуждаемый феномен иллюстрирует нам барьер нескрещиваемости – понятие совершенно эмпирическое, но и вполне очевидное. Если немного подумать, то станет очевидно, что причина этого барьера – в сложной организации живых объектов. Действительно, нельзя собрать даже велосипед из деталей велосипедов разных марок. Что уж говорить об объединении двух неродственных клеток – этих сложнейших биохимических механизмов! Или о спаривании двух индивидуумов со сложной и несхожей программой поведения. Кстати, прокариоты устроены хотя и совершеннее как механизмы, но все же гораздо проще эукариот. И у них действительно барьеры для обмена генами гораздо слабее.

Барьеры нескрещиваемости могут быть самыми разными. Их принято делить на две большие категории – презиготические и постзиготические. Презиготические – это то, что предотвращает оплодотворение, т. е. слияние гамет. К примеру, поведение. Самка может не понимать ритуал ухаживания самца, тембр его песни. Самец может не распознать запах самки в качестве привлекательного. Долгое время существовали культурные барьеры, предотвращавшие браки между людьми различных культур, в особенности примитивных и продвинутых (к примеру, «белые» не заключали браков с «дикарями»). Это типичный пример презиготического барьера. В наше время этот барьер у людей практически исчез. К презиготическим барьерам может относиться и разница в размерах – к примеру, очень крупные собаки не могут спариваться с очень мелкими, хотя и очень хотят этого. Сюда же можно отнести предпочтение разных местообитаний. Например, если какие-то паразиты живут в разных видах хозяев, они вряд ли найдут друг друга для спаривания.

Постзиготические барьеры препятствуют развитию зиготы в том случае, если она уже образовалась. Здесь нет таких впечатляющих примеров, зато постзиготические барьеры имеют наиболее прямое отношение к невозможности объединения двух несхожих конструкций. Индивидуальное развитие организма из одной-единственной зиготы является следствием разворачивания (вот тут термин «эволюция» был бы уместнее!) определенной генетической программы в виде каскада регуляторных сигналов, которые провоцируют один другой. (Сейчас принято говорить о генетических системах управления, или генных сетях.) Гены включаются и выключаются в основном за счет регуляторных белков, кодирующихся другими генами, которые, в свою очередь, включаются и выключаются и т. д. Все построено очень тонко, все регуляторные белки возникают в свое время и в строго определенных количествах. И вот представьте, что зигота от двух своих родителей получает две разные такие программы. Поскольку в генетических системах управления даже весьма разных организмов есть общие элементы, эти две программы не столько будут пытаться работать независимо, сколько будут мешать друг другу – один и тот же или несколько различающийся регуляторный белок будет производиться программой одного родителя не тогда и не в тех количествах, чтобы корректно работать в системе от другого родителя и т. д. В результате даже если мы получаем зиготу от двух несходных родителей, ее правильное развитие невозможно, так как две разные генетические программы не понимают друг друга. «В одну телегу впрячь не можно коня и трепетную лань». Да и что в данном случае означало бы «правильное развитие»! Развитие в химеру?

Таким образом, если два живых организма каким-то образом оказались в определенной степени различными, их потомкам уже не сблизиться за счет обмена генами. А могут ли какие-то организмы оказаться настолько различными, если их сколь угодно отдаленные предки были одинаковыми? И если да, то по каким причинам? Раз речь идет о сходстве и несходстве, прежде всего нужно понять, что мы сравниваем.

Живые существа индивидуальны (за исключением многих растений и некоторых животных, где сложно понять, где кончается один индивидуум и начинается другой). Мы знаем, что признаки организмов определяются генами. За изменением признаков, в том числе и достаточным для невозможности скрещиваться, лежат изменения в генах. Мы приходим к утверждению, что эволюция сводится к изменению генов, если более точно – к замене одних аллелей другими, но также и к созданию новых локусов – а это гораздо более редкое событие. Такое представление лежит в основе современной теории эволюции. Таким образом, сам источник вполне непредсказуемых изменений – мутации – у нас «всегда под рукой» и обеспечивается самой физико-химической природой материального носителя наследственности.

Долгое время думали, что бывают такие мутации в генах, которые за один раз изменяют множество признаков, причем так, что организм остается жизнеспособным. Одна так называемая «макромутация» – и вот у нас в потомстве возникает сразу новый вид. Родила царица в ночь не то сына, не то дочь, не мышонка, не лягушку, а неведому зверушку. Все как у мутантов из американских фильмов. Это даже получило название концепции hopeful monsters – многообещающих монстров. Однако этот взгляд не получил никакого подтверждения. Подобное столь же нереально, как однократным пересмотром чертежей превратить, к примеру, самолет Ту-104 в самолет Ту-154, причем так, чтобы тот сразу полетел и не разбился. Изменение живых существ с сохранением их жизнеспособности требует тонкой и кропотливой доводки их чертежей – генов.

Требуется много времени, последовательная замена одних аллелей разных генов другими у всех потенциально скрещивающихся индивидуумов, с тем чтобы новые сочетания аллелей разных генов не терялись бы в каждом половом акте. Мы определили эволюцию как изменение в ряду поколений и именно в этих масштабах времени (причем в длинном ряду поколений) и достигается видоизменение и доводка генетической программы. Поэтому индивидуум – неподходящий объект для рассмотрения эволюции.

Более подходящим объектом является локальная группа индивидуумов, вернее – многих поколений индивидуумов, существующая в данном месте длительное время, многократно превосходящее время жизни одного индивидуума. Индивидуальность этого объекта определяется не внутренними свойствами живых существ, а внешними причинами, прежде всего – географическими и вообще топографическими, т. е. она является следствием разнообразия реальной среды, в которой живут живые организмы. Сам рельеф местности, возвышенности, речная сеть, очертания береговой линии и более мелкие детали приводят к дроблению местообитаний и изменению локальных условий.

Очерченный нами объект вполне понятен, но для него нет подходящего бытового слова. Для его обозначения используется термин популяция, что в переводе означает «население». Действительно, население разных городов – это хорошая аналогия – люди живут в городах в течение многих поколений, свободно мигрируют внутри города, а вот миграция между городами идет гораздо менее интенсивно. Когда мы рассматривали генетику, мы уже говорили о том, что такое популяция, на примере бабочек.

Итак, единицей эволюции служит популяциясовокупность особей, занимающая определенное пространство (территорию) в течение времени, много большего, чем время жизни одной особи, более или менее отграниченная от других подобных совокупностей и связанная реальной возможностью перемешивания генов разных особей посредством полового размножения или непосредственным перемешиванием особей в пространстве. Мы могли бы оставить только перемешивание генов, но о популяциях принято говорить и в случае самоопылителей или клонов, у которых нет полового размножения, а есть только воспроизведение своих точных копий и их миграция в пределах занимаемой группой территории.

Если обмен генами между двумя популяциями отсутствует или пренебрежимо мал (допустим, между ними горный хребет, река или просто малопривлекательное место), т. е. существуют некие межпопуляционные барьеры, которые определяют изоляцию популяций, то их эволюция пойдет независимо и они будут изменяться неодинаковым образом. Эти популяции, коль скоро они больше не могут обмениваться генами, приобретают независимую друг от друга эволюционную судьбу. Если это обстоятельство будет сохраняться достаточно долго, то представители двух популяций, которые раньше могли скрещиваться друг с другом, после длительного периода изоляции теряют эту способность за счет разного направления происходящих в них изменений. В таких случаях говорят, что они стали разными видами, т. е. произошло видообразование. Как это происходит, мы подробно рассмотрим в следующей лекции.

Было время, когда под видами понимали любые разные сочетания признаков живых существ, мы бы сейчас с вами сказали «разные фенотипы». (Кстати, такой подход до сих пор практикуют некоторые старомодные ботаники, но, как правило, не зоологи.) Сейчас принята так называемая биологическая концепция вида. Удачное определение вида дать очень сложно, попытаемся дать наиболее простое: вид – это наибольшая совокупность особей, реально или потенциально способных объединять свои гены в плодовитом потомстве.

В разных определениях встречается способность скрещиваться и давать плодовитое потомство (но здесь есть трудность с наличием двух полов – не могут же скреститься два самца), часто упоминаются внешнее сходство (но степень несходства разных морф, полов, стадий развития может быть огромной), то, что вид занимает определенный ареал (область обитания) или экологическую нишу (совокупность условий для своего существования), но эти понятия сами определяются через вид, т. е. здесь имеет место порочный круг.

Можно сказать, что вид представляет собой потенциально единый генофонд, а разные виды – разные, изолированные друг от друга генофонды. Обратим внимание на отличие нашего определения вида от определения популяции – популяции были более или менее отграничены друг от друга, виды – полностью отграничены (это отражено в слове «наибольшая»). В популяциях сама возможность обмена генами всегда реальна, а в пределах вида такой реальной возможности часто не бывает. Добавление «реально или потенциально» возникло из-за сложностей с географической удаленностью и наличию непреодолимых барьеров. К примеру, бабочки махаоны из Европы и Америки за 10 тысяч лет существования Берингова пролива никак не могут объединить свои гены, так как не способны через него перелететь. Но если бы мы их привезли друг к другу, они не заметили бы подвоха и радостно спарились, так как действительно принадлежат к одному виду. Таким образом, мы ознакомились с критерием скрещиваемости для определения того, к одному или к разным видам относятся особи. Хотя и здесь есть много сложностей, связанных со степенью допустимого экспериментального вмешательства (вплоть до искусственного оплодотворения).

Связанные необходимостью спаривания или перекрестного опыления, особи одного вида в репродуктивной стадии не могут различаться слишком сильно. Отсюда вытекает и тот факт, что традиционное разделение на виды по внешним признакам как правило в значительной степени совпадает с их истинным делением на биологические виды, хотя здесь встречаются самые разные исключения – и сильные различия у представителей одного биологического вида, и разные, но неразличимые для традиционного систематика биологические виды.

Такое понятие вида не применимо для организмов, у которых в размножении участвует один родитель, а не два – это растения, размножающиеся вегетативно, самоопылением и апомиксисом (когда семя развивается без опыления, за счет удвоения хромосомного набора женской гаметы, а иногда и без мейоза), а также партеногенетические (размножающиеся без самцов) животные. В таких случаях вид приходится определять по старинке, на основании внешнего сходства, причем степень различий, достаточную, чтобы считаться видами, приходится устанавливать произвольно, иногда по аналогии с ближайшими родственниками этих организмов, у которых «секс есть». Понятие «вид» для таких однородительских форм применяется лишь условно. Фактически у всех этих групп организмов видов не существует. Действительно, то, что традиционно рассматривается у них как виды, представляет собой набор клонов, которые никак не обмениваются генами, однако постепенно накапливают различия за счет независимых мутаций в тех или иных генах, без какого бы то ни было дискретного видообразования. Если к таким организмам применяют традиционные методы выделения видов, то можно не избежать конфуза. Допустим, недавно во «Флоре Восточной Европы» в двух близких родах растений – ястребинка и ястребиночка – было выделено в сумме 663 вида. Дело в том, что эти растения – апомикты, их семяпочка развивается без оплодотворения. В результате, число потенциальное число «видов», которые способен различить ботаник, у них бесконечно, а проще говоря – у них просто не существует видов. Фактически, вид как явление существует лишь у такого «исключения», как двуродительские эукариоты. Но это «важное исключение» включает большую часть одноклеточных эукариот и растений и подавляющее большинство животных, а его успех связан с обсуждавшимися выше преимуществами, которые дает генетическая рекомбинация. Можно сказать, что существование видов – это ограничение на эволюцию живых существ, накладываемое на нее перекрестным половым процессом, которое приводит к тому, вместо непрерывных плавных изменений имеют место быстрые неравновесные переходы между довольно стабильными равновесными состояниями (видми), поддерживаемыми непрерывным генным обменом.

Еще больший сбой понятие вида дает в случае прокариот, у которых хотя и существует половой процесс, однакобарьеры нескрещиваемости часто отсутствуют даже у достаточно несхожих форм.

Несмотря на все вышесказанное и с учетом его, вид – это единственная в той или иной степени реальная таксономическая категория. Все более высокие категории (а вы про них постоянно слышите) – род, семейство, отряд, класс, тип – выделяются из соображений удобства классификации и по большому счету условны.

Еще парочка казуистических тонкостей, на которые будут даны ответы, определямые не логикой (которая не дает ответа), а эмпирикой – тем, что происходит в действительности.

Вот вид разделился на два – появилось два новых вида вместо одного старого или к старому добавился новый? Раньше вопрос считался некорректным и предлагалось говорить о видах только в каком-то определенном временном срезе. Но потом выяснилось, что при образовании нового вида  обычно небольшая популяция довольно быстро (всего за каких-то несколько десятков или сотен тысяч лет) эволюционирует и дает новый вид, а старый вид при этом остается без изменений.

А если какая-то популяция все изменяется и изменяется, но на две упорно не делится – остается ли она одним и тем же видом? А если она изменилась очень сильно? Раньше было принято считать, что вопрос, конечно, некорректный, но если она изменится «достаточно», то, значит, образовался новый вид – произошла филетическая эволюция. Другими словами, если бы мы взяли по особи из прошлого и будущего, они повели бы себя как разные виды. Сейчас известно, что такие случаи действительно бывают, но редки. Оказалось, что виды существует почти без изменений довольно долго – обычно от одного до нескольких миллионов лет. Это называется эволюционный стазис. Но рано или поздно вид вымирает, так как сталкивается с несовместимыми с его существованием изменениями среды. При этом новые виды образуются в гораздо более сжатые сроки – обычно от десятков до сотен тысяч лет. Получается, что виды, подобно индивидуумам, размножаются, живут и умирают. Каким образом, мы рассмотрим в следующей лекции, когда коснемся механизмов видообразования.

И наконец, в крайне редких случаях популяция может разделиться не по географическому принципу, а по какому-то другому (по сезону, по поведению). Видообразование с географической изоляцией называется аллопатрическим – к нему относится подавляющее большинство случаев, без географической изоляции – симпатрическим, такие случаи крайне редки и зачастую весьма спорны. Иногда выделяют также парапатрическое видообразование, когда два зарождающихся вида контактируют вдоль некоторого географического рубежа. Однако такие случаи всегда предполагают изначальную аллопатрию: две популяции, некоторе время находившиеся в изоляции, должны приобрести некий постзиготический барьер, снижающий эффективность размножения при скрещиваний представителей разных популяций. Такая ситуация благоприятствует и возникновению презиготических барьеров, которые исключали бы гибридизацию и тем самым повышали бы ффективность размножения, и в целом ускоряет видообразование. Очевидно, что и здесь все начинается с географический изоляции – аллопатрии.

Итак, в ходе рассмотрения того, откуда берется разнообразие, нам понадобилось ввести такие важные понятия, как популяция, вид и видообразование. Причем мы пришли к необходимости возникновения разнообразия этих понятий, исходя лишь из следующих допущений:

1) возможности самого факта эволюции как изменения в ряду поколений;

2) неоднородности земной поверхности;

3) невозможности сложным организмам скрещиваться, если их различия превысили некий предел (размеры которого не имеют принципиального значения), за счет несовпадения присущей им  генетической программы развития.

Эти допущения, в свою очередь, вытекают из уже имеющихся у нас знаний о биологии. Сама возможность эволюции вытекает из фактов молекулярной биологии и генетики, которые говорят о том, что гены (понимаемые хоть классически, хоть молекулярно‑биологически) могут меняться в результате мутаций. Невозможность скрещиваться существенно разным формам жизни вытекает из наших знаний о гаметах, оплодотворении, мейозе, генетической программе развития и т. д.: чтобы существенно изменить свойства организма, требуется изменение многих генов и тонкая доводка их взаимной настройки. Заметим, что всех этих знаний еще не было у создателей теории эволюции. И тем не менее, они ее создали, и совершенно правильным образом, хотя ценой больших интеллектуальных усилий и при огромном сопротивлении обыденного человеческого сознания.

Как отмечено выше, элементарной единицей эволюции можно считать популяцию. Однако у нас появилась и другая, не менее важная единица – вид. В более крупном масштабе времени удобно рассматривать в качестве единицы эволюции именно вид. Принято разделять два уровня рассмотрения эволюции – микроэволюционный, на котором рассматриваются популяции, происходящие в них изменения, и макроэволюционный, на котором рассматриваются виды и более крупные категории – таксоны надвидового ранга, объединяющие много видов. Исследуя микроэволюцию, чаще всего имеют дело с изменением состава и частот аллелей тех или иных генов; венцом микроэволюционных процессов оказывается свершившийся акт видообразования. При рассмотрении макроэволюции этот акт рассматривается как элементарное событие – фактически при макроэволюционном подходе виды размножаются как индивидуумы.

Разделение ранее единого вида на два – это частный случай дивергенции – разделения одной эволюционной линии на две, имеющих собственную эволюционную судьбу. Отличие этого термина от термина «видообразование» состоит, в частности, в том, что «видообразование» применяется только к популяциям, достигшим уровня разных видов, а «дивергенция» – к общностям самого разного уровня: родам, отрядам и т. д., а также к весьма отдаленным эволюционным родственникам: можно, к примеру, говорить о том, что некогда произошла дивергенция человека и шимпанзе, животных и растений, прокариот и эукариот. Иногда говорят не о дивергенции видов или более крупных систематических групп, а о дивергенции какого–то признака – то есть о различиях по этому признаку, сопровождающих независимую эволюцию этих групп. Дарвин полагал, что именно появление и усиление различий по каким-то признакам является причиной приобретения двумя разными формами независимой эволюционной судьбы, сейчас выяснилось, что дело обстоит скорее наоборот – разная эволюционная судьба вследствие изоляции является исходной причиной появления и накопления  различий по признакам. (Надо заметить, что эпохальный труд Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» содержал единственную иллюстрацию – схему дивергенции. А сейчас его издают с массой сопровождающих текст картинок. По-видимому, в нашей культуре образное мышление стало доминировать над логическим, а раньше дело обстояло наоборот.)

А может вид разделиться на три? Или более? В принципе, может, никаких видимых ограничений нет. Но вряд ли какие-то части прежнего вида достигнут уровня новых видов одновременно (тем более что такой конкретный момент времени и не может быть выделен). Так что на практике всю эволюцию можно считать цепью дивергенций – сначала дивергенцию старого вида с одним новым, потом с другим. Если рассмотреть цепочку последовательно происходящих дивергенций видов во времени, то мы увидим линию, довольно часто и во многих местах разветвляющуюся на две, каждая из них, в свою очередь, также постоянно делится и т. д.

Отсюда идет самое распространенное графически-метафорическое представление эволюции в виде эволюционного древа. Часто действительно рисуют дерево, в корнях которого располагают предковые формы, а на ветвях – их эволюционных потомков. Этот образ имеет, однако, важный недостаток. Ствол дерева обычно рисуют могучим, ветви – толстыми. Однако в эволюции нет никаких толстых и параллельных пучков. Каждая эволюционная ветвь всегда представлена одним-единственным видом, а дивергенция любых двух эволюционных ветвей, сколь обширными они бы ни были, всегда начинается с дивергенции одного вида на два, которые будут предковыми для этих ветвей. Дело в том, что эволюционная судьба каждого вида совершенно независима, поскольку не существует никаких долговременных эволюционных программ, которые заставляли бы многие виды эволюционировать в одном и том же направлении, что создало бы эффект могучих ветвей эволюционного древа. Это следует воспринимать как эмпирический факт – свидетельств существования таких долговременных программ не существует. Эволюция оппортунистична, каждая отдельная эволюционная линия выживает как умеет. Поэтому реальная картина эволюции похожа вовсе не на дуб, а скорее на хлебную плесень – система одинаково тонких, многократно ветвящихся на две ниточек. Собственно, жизнь и завелась на Земле как плесень...

Если бы разные эволюционные линии (филетические линии) дивергировали одновременно, т. е. ветви эволюционных древес ветвились на одних и тех же уровнях, то мы получили бы четкую качественную меру сходства и несходства и тем самым однозначную основу для классификации. Для любых двух организмов можно было бы сказать: дивергировали столько-то разветвлений назад. Все ветки, на которые каждая такая эволюционная ветвь разделилась после каждого такого деления, можно было бы назвать таксоном определенного ранга. Таксоны – это объекты биологической классификации: виды группируются в роды, роды в семейства, семейства – в отряды (ботаники говорят «порядки»), отряды – в классы, классы – в типы (ботаники говорят «отделы»), типы – в царства. Но в реальности эволюционные линии ветвятся совершенно независимо друг от друга, в соответствии со своими собственными обстоятельствами. Поэтому четкого и объективного алгоритма построения классификации надвидовых таксонов не существует. Биологи выделяют упомянутые выше ранги, а также таксоны произвольного количества промежуточных рангов – подсемейства, надроды и т. д. В каждой группе независимо решается, какой уровень различий считать классом, какой – семейством, какой – родом. Это, в основном, является предметом практического удобства и даже моды. В целом, по мере разработки классификации идет девальвация таксономических рангов: в системе создателя научной классификации Карла Линнея (конец XVIII в.) все дневные бабочки принадлежали к одному роду Papilio, сейчас они составляют два родственных надсемейства, Hesperioidea и Papilionoidea.

Процитируем начало того же самого стихотворение, конец которого завершал первую лекцию: все мы знаем, что

И человек, и лемминг, и трава

Имеют имя милостью Линнея –

Блестящие латинские слова.

Мы также знаем, что биологическая номенклатура бинарна, то есть название каждого вида состоит из двух слов – названия рода (например род Homo – человек) - это всегда существительное - и видового эпитета – названия вида, которое может быть прилагательным (Homo sapiens, человек разумный), причастием или существительным в роли приложения (Papilio machaon – парусник Махаон, Pinicola enucleator – латинское название птицы щур, которое можно перевести как «сосновик ядроизвлекатель» - и она действительно извлекает ядра из орешков сибирской сосны). Многие из названий можно лишь условно называть латинскими – существительные могут быть заимствованы из других языков (один московский диптеролог даже описал новый род и вид мухи из Вьетнама – Mukha tsokotukha, и это вполне законное название), однако прилагательные и причастия должны быть латинскими или латинизированными. Часто добавляют третье название для обозначения подвида (Homo sapiens neandertalensis – человек разумный неандертальский). Из того, что биологическая номенклатура в основе своей бинарна, может сложиться ложное впечатление, что род – не менее важная таксономическая категоря, чем вид. Дело доходит до того, некоторые зоологи и ботаники даже считают более почетным описать новый род, чем новый вид, чем лишь усиливают девальвацию родовых названий. Однако это иллюзия. Если виды разных групп животных и растений имеют то общее свойство, что представляют собой потенциально единые генофонды, то общих критериев рода не существует, в каждой группе мнение о том, по каким признаком следует разделять роды, складывается стихийно, и роды разных организмов никак не могут быть сопоставлены друг с другом. Поэтому унитарная номеклатура, где вид обозначался  была одним словом, была бы ближе к действительности, в которой лишь границы видов представляют собой некие качественные пороги. Однако номенклатура не могла бы быть унитарной по причине чисто технической – видов слишком много. Комбинация из двух слов окалась уже достаточной – она в состоянии породить многообразие сочетаний, сопостовимое с многообразием видов. Однако такое издевательство над собой может стерпеть лишь мертвый язык, поскольку видов все еще слишком много для языка живого – ведь в живых языках свое название имеет лишь ничтожная часть животных и растений, оказавшихся в той или иной степени небезразличных человеку. Это становится хорошо видно при попытке предложить параллельную латинской номенклатуру на национальных языках, к примеру, на русском. Уже при конструировании, а чаще при  прямом переводе с латыни, родовых названий возникают всевозможные «сжатобрюхи», «тощехвосты» и «японодедки» (это реальные примеры названий, предложенных для родов стрекоз). Эстетическое чувство древние римлян (кто не знает - они-то и разговаривали на латыни) наверняка было бы оскорблено современной биологической номенкатурой, даже бинарной.

Сегодня модно говорить о биоразнообразии. Это действительно интересная и огромная область. Основным понятием и здесь также остается вид – единственный более или менее объективно обусловленный таксономический ранг, максимальный потенциально единый генофонд. Немудрено, что прежде всего говорят о видовом богатстве некоей области или некоей группы. Как вы думаете, сколько существует видов живых существ?

Интуитивные оценки всегда занижены. До недавнего времени говорили, что описано около миллиона видов и еще примерно столько же не описано – в основном, это круглые черви, простейшие, различные паразиты. Вы не поверите, но до сих пор никто не сосчитал даже описанные виды. Виды описываются вот уже более 200 лет, информация содержится, в основном, в специальных изданиях и только сейчас начинает поступать в компьютерные базы данных, и то только для отдельных групп. Причем во многих из них ученые еще не пришли к однозначному мнению о составе и объеме отдельных видов. Так что информация о том, сколько видов уже описано, пока только ожидается, притом нескоро.

Когда один корреспондент спросил знаменитого английского биолога-эволюциониста Джорджа Холдейна, к каким выводам относительно Создателя он пришел в ходе своих многолетних исследований его творения, тот ответил: «The Lord was very fond of beetles». (Господь очень любил жуков!) Дело в том, что большинство видов живых существ – насекомые. Среди насекомых больше всего жуков. Однако речь идет именно и только о числе видов. По числу особей одноклеточные формы явно опережают все остальные, даже неясно, на сколько порядков. Их просто больше помещается. По общей биомассе лидируют, без сомнения, растения (хотя, в основном, за счет малоактивной биомассы древесины) и к ним приближаются бактерии. А насекомые и, в частности жуки, просто самый успешный проект трансформера, биологический конструктор, допускающий множество жизнеспособных форм, которые одновременно достаточно эволюционно пластичны.

Вот как до недавнего времени выглядела приблизительная диаграмма обилия видов в основных группах животных:

Вы видите, что большинство животных – насекомые, можно разглядеть других членистоногих – ракообразных и паукообразных, моллюсков, кольчатых червей. Хордовые – поразительно разнообразный по организации и степени ее сложности тип, включающий оболочников, рыб и всех четвероногих и нас с вами – занимает весьма скромное положение.

Но и эта картина оказалась сильно приукрашенной в нашу пользу. В конце 1970-х – начале 1980-х гг. американец Т. Эрвин провел простое исследование. В дождевых тропических лесах Бразилии, Перу и Коста-Рики он расстилал под деревьями ткань, обрабатывал деревья инсектицидом и собирал нападавших насекомых. Падали прежде всего жуки. Эрвин оценил, сколько видов жуков живет на каждом виде дерева, потом проанализировал, на каком количестве видов деревьев встречается один вид жука. Оба этих параметра характеризуются неким распределением значений, а также такими простыми показателями, как среднее и дисперсия. А надо вам сказать, что дождевые тропические леса знамениты тем, как много там видов деревьев, так что два соседних дерева одного вида часто разделены километрами. Затем он сравнил разные типы леса в одном и том же и в разных местообитаниях. Проанализировав все эти данные, он пришел к выводу, что в тропических лесах всего мира живет около 30 (вплоть до 50) млн видов одних только жуков! Вы помните, что совсем недавно количество видов всех живых существ оценивалось примерно 1–2 млн. Поднялся огромный переполох, ученые, как могли, корректировали его оценки, но не смогли снизить их ниже 10 млн. А надо еще вспомнить, что у всех этих жуков есть паразиты, специфичные для одного или группы близких видов.

Буквально десятилетие назад ученые нашли новый отряд насекомых – одновременно в пустыне Намиб в Африке и в ископаемом состоянии в балтийском янтаре. Эти насекомые напоминают мелких бескрылых кузнечиков и были названы Mantophasmoptera (богомолопалочники).

Как видите, утверждение, которое часто можно слышать по телевизору: «Считалось, что все виды живых существ уже описаны, но тут ученым очень повезло – они нашли еще не описанный...» – просто смехотворно. Неописанных видов вполне макроскопических существ – жуков – гораздо больше, чем описанных. Причем описывать их – Сизифов труд – мало кто потом сможет этими описаниями воспользоваться, да и сами эти виды могут исчезнуть быстрее, чем их описания будут опубликованы. Девственный тропический лес – столь сложное и тонко настроенное сообщество, что после вырубки он не способен восстанавливаться. Вырубка тропических лесов (по площади вырубается примерно 4 площади Швейцарии в год) приводит к вымиранию связанных с ними видов катастрофическими темпами. Его темпы часто приводятся в природоохранных текстах. Приводимые обычно оценки имеют разброс от 20–30 видов в год до 1–5 видов в день, но, думается, они не учитывают обсуждавшееся выше разнообразие насекомых крон тропического леса. Встречаются такие оценки вымирания видов беспозвоночных, как 450 видов в день (это 1 вид за 3 минуты) в течение последних 30 лет. Так или иначе это более чем на порядок выше темпов вымирания видов при знаменитом массовом вымирании в конце мелового периода, во время которого полностью исчезли динозавры и аммониты. Есть оценки (по-видимому, не включающие тропических насекомых), согласно которым в течение 25 лет благодаря деятельности человека вымрет около 15 % видов, за 50 лет – 30 %. Если учесть насекомых, то вымрет, конечно, много больше половины современных видов.

Мы рассмотрели видовое богатство. Теперь коснемся биоразнообразия на другом, наиболее общем уровне классификации и поговорим о типах многоклеточных животных. (Отделов растений, которые аналогичны типам животных, мы коснулись, когда говорили о жизненных циклах.) В настоящий момент невозможно перечислить все основные современные типы животных, потому что классификация таксонов высокого ранга постоянно пересматривается, и особенно интенсивно – в самое последнее время, в связи с поступлением большого количества молекулярных данных. Постараемся все же перечислить типы по уже немного устаревшей системе. Бесполезно пытаться различать типы по внешнему виду – большая часть из них выглядит как «черви», а такие типы, как моллюски, членистоногие и хордовые, могут выглядеть потрясающе разнообразно. Тип характеризуется набором тканей, набором и закладкой органов в эмбриональном развитии. Недостаток места и обилие типов, а также разнообразие внешнего вида во многих из них не позволяет привести их изображения. Но вы легко можете найти их во многотомном издании «Жизнь животных» или еще ближе, в универсальном справочнике – Интернете.

Пластинчатые – микроскопические плоские подвижные пластинки, состоящие из двух слоев клеток, по сути – колонии жгутиковых клеток, по строению напоминающие самую раннюю стадию эмбрионального развития всех многоклеточных животных – бластулу. Ползают и питаются фагоцитозом. Чтобы судить о том, насколько пластинчатые родственны другим многоклеточным, данных пока недостаточно. Единственный известный род называется трихоплякс.

Губки – неподвижные образования, часто неопределенной формы, формирующиеся двумя типами клеток и имеющие внутреннюю полость (часто усложненного строения), которую выстилают клетки со жгутиками, создающие ток воды через полость и захватывающие пищевые частички. В самом раннем эмбриональном развитии они как бы выворачиваются наизнанку – внутренние клетки становятся внешними, внешние – внутренними. Скорее всего, губки возникли независимо от других многоклеточных.

Далее идут настоящие многоклеточные.

Первая большая их группа называется первичноротые (почему – станет понятно, когда мы перейдем ко вторичноротым).

Кишечнополостные – гидры, актинии, кораллы, медузы: двуслойные радиально‑симметричные животные со слепой (без анального отверстия) кишечной полостью, топологически аналогичные вдавленной сфере и тем соответствующие следующей по отношению к упомянутой выше стадии эмбрионального развития более высокоорганизованных животных – гаструле. Все кишечнополостные имеют вокруг ротового отверстия щупальца, снабженные стрекательными клетками.

Гребневики – почти прозрачные мешковидные морские создания, похоже на кишечнополостных в том, что двуслойны и имеют слепую кишечную полость, но, в отличие от кишечнополостных, имеют всего два щупальца по бокам тела и специальные подвижные гребешки, расположенные в несколько рядов вдоль тела, с помощью которых они и плавают.

Плоские черви также аналогичны кишечнополостным по плану строения – двуслойности и закрытости кишечной полости, но, в отличие от них, имеют билатеральную симметрию и уплощенное тело, приспособленное не для плавания, но для ползания. Свободноживущие плоские черви – турбеллярии – покрыты ресничками, позволяющими им скользить по субстрату. Большая часть плоских червей представлена, однако, паразитами, имеющими необыкновенно сложный жизненный цикл, в ходе которого они меняют много хозяев, принимая в них самые разные формы и вегетативно размножаясь. Сюда относятся печально известные описторх, шистозома, печеночный сосальщик, эхинококк, бычий и свиной цепни.

Круглые черви долгое время считались единым типом, но теперь их разбивают на десяток разных. Их объединяет наличие третьего типа первичных зародышевых клеток («третьего зародышевого листка») – мезодермы, открытая кишечная полость (появилось анальное отверстие) и вновь возникшая радиальная симметрия. Некоторые из входящих сюда типов движутся при помощи ресничек (коловратки, гастротрихи), тогда как наиболее известные круглые черви – нематоды – вообще не имеют ресничек и жгутиков на всех стадиях развития. Среди нематод есть паразиты, а такие группы, как скребни и волосатики, – паразиты целиком. Интересной особенностью большинства (если не всех) круглых червей является строго определенное число клеток, т. е. предельно жестко фиксированная программа эмбрионального развития, в которой происходит строго определенное число клеточных делений. Из общеизвестных круглых червей, пожалуй, можно  назвать только паразитов кишечника: аскарид и остриц.

Немертины – морские черви (и предлинные!), похожие на круглых но, в отличие от них, имеющие настоящую кровеносную систему.

Кольчатые черви – название говорит само за себя. Это сегментированные трехслойные черви с настоящей кровеносной системой. Нам хорошо известны дождевые черви, трубочники (которыми кормят аквариумных рыбок), пиявки. К сожалению, менее известно огромное разнообразие многощетинковых кольчатых червей, которые в основном живут в море (но есть, к примеру, и в Байкале), причем среди них имеются как свободноживущие формы, так и сидячие, строящие известковые трубки. Кроме щетинок, как следует из названия, сегменты кольчатых червей несут по сторонам парные подвижные выросты – параподии. Морские кольчатые черви имеют свободноплавающую более или менее округлую личинку, перемещающуюся при помощи ресничек – трохофору. Трохофора имеется и у многих типов, считающихся произошедшими от кольчатых червей.

Сипункулиды и эхиуриды – два типа несегментированных донных морских животных, план строения которых, однако, напоминает план строения кольчатых червей. Сипункулиды живут в песке и питаются, пропуская его через себя, как дождевые черви.

Моллюски – хорошо известны благодаря своим представителям, имеющим раковину – улиткам и двустворчатым моллюскам, однако некоторые моллюски раковину утратили. Раковинные моллюски кажутся довольно просто устроенными, однако моллюсками являются и головоногие – каракатицы, кальмары и осьминоги, которые одни из самых высокоорганизованных беспозвоночных и при этом самые «интеллектуальные». Примитивные моллюски сегментированы и в целом напоминают кольчатых червей. Однако в движении они сделали ставку не на прочную внешнюю кутикулу, а на мускульный мешок при мягких слизистых покровах, который обычно дополняется известковой раковиной. Самое главное свойство моллюсков – это, наверное, единственные животные, способные переваривать растительную целлюлозу собственными ферментами. Все остальные растительноядные животные разрушают целлюлозу пищи при помощи ферментов, выделяемых симбиотическими бактериями, живущими в их желудочно-кишечном тракте.

Онихофоры, или перипаты, – существа вроде огромных гусениц со многими парными нечленистыми ножками и щупальцами на голове, живут в тропических лесах. Единственный случай, когда малый по объему тип животных является не целиком морским, а целиком сухопутным. Но некоторые палеонтологические находки позволяют думать, что первоначально онихофоры также жили в воде.

Членистоногие – название говорит само за себя. Сюда относятся ракообразные (помимо раков и крабов следует упомянуть циклопов, дафний, бокоплавов и массу других, в основном мелких), хелицеровые (мечехвосты, скорпионы, сольпуги и пауки) и трахейнодышащие, которые включают многоножек и насекомых. В связи с последним обстоятельством, членистоногие в отношении видового богатства являются самым процветающим типом. Кроме некоторых паразитических форм, членистоногие имеют весьма узнаваемый облик, и нельзя не признать, что их конструкция – прочный внешний скелет – кутикула, имеющий подвижные сочленения, отличается необычайной эффективностью, а возможность менять количество, строение и функцию (локомоторная, пищеобрабатывающая, дыхательная) членистых конечностей делает ее универсальной. Кроме того, у них нет замкнутой (т. е. состоящей из непрерывных сосудов) кровеносной системы и гемолимфа (так почему-то принято называть кровь беспозвоночных) свободно омывает внутреннюю полость тела. Считается, что членистоногие произошли от членистых же кольчатых червей за счет того, что их параподии увеличились и также стали членистыми, а кровеносная система, наоборот, упростилась. Но этот факт не доказан, а сама конструкция на основе внешнего скелета в виде прочных членистых трубок  слишком хороша, чтобы ее нельзя было изобрести многократно, ведь ее независимо воспроизвели даже средневековые рыцари. Поэтому есть мнение, что членистоногие представляют собой сборную группу, основной принцип строения которой возник в эволюции несколько раз независимо у предков ракообразных, хелицеровых и трахейнодышащих.

Вторичноротые – это вторая большая группа типов. У всех многоклеточных животных кишечная полость формируется в раннем эмбриональном развитии за счет впячивания стенки сферы из одного слоя клеток – бластулы. Этот процесс называется гаструляцией, а получившаяся структура – гаструлой. Такой план строения кишечнополостных, гребневиков и плоских червей сохраняется на всю жизнь – их кишечник представляет собой слепой мешок, открывающийся первичным ротовым отверстием – тем местом, где произошло его впячивание. У всех остальных рассмотренных типов, начиная с круглых червей, в дополнение к ротовому появляется и анальное отверстие – кишечник становится сквозным. В эмбриональном развитии оно специально открывается позднее гаструляции. Так вот, у всех нижеследующих типов именно это вновь открывающееся отверстие принимает на себя функции ротового, а первичный рот принимает на себя функцию анального отверстия. Таким образом, у нас с вами, как у вторичноротых, эмбриональное развитие делается через зад.

Причины такой рокировки кажутся неясными, однако, по всей видимости, разгадку следует искать в том, что общим предком вторичноротых было какое-то сидячее животное, фильтрующее через себя воду, у которого различие между передним и задним концом не имело большого значения. И действительно, часть типов вторичноротых представлена именно неподвижными сидячими формами. Все подвижные вторичноротые на самом деле произошли от неподвижных, причем весьма необычным способом – путем неотении. Неотенией называется приобретение способности к размножению личиночной стадией. Все сидячие животные имеют подвижных личинок. Судя по их устройству, подвижные вторичноротые (включая нас с вами) произошли от личинок сидячих во взрослом состоянии форм, просто-напросто утративших взрослую стадию. Для вторичноротых характерно раннее эмбриональное развитие, в котором важную роль играет химическое взаимодействие клеток зародыша. В развитии же первичноротых гораздо большая роль принадлежит автономному в каждой клетке разворачиванию генетических программ. У многих первичноротых в результате имеется строго фиксированное количество клеток в тех или иных органах, по крайней мере у эмбриона. Если зародыш первичноротого разделить на части, то они некоторое время будут развиваться дальше в соответствии со своими программами. У вторичноротых такое немыслимо, их зародыш развивается как единое целое.

Плеченогие – сидячие фильтраторы, очень напоминающие двустворчатых моллюсков, но с неодинаковыми створками раковины. Внутри раковины имеется полость, в которой расположены две неподвижные спирально закрученные «руки», на которых располагаются реснички, осуществляющие ток воды. Сейчас плеченогих немного, но некогда они были весьма распространены.

Мшанки – сидячие организмы с венчиком щупалец, чем-то напоминающие коралловых полипов. Также имеют минеральные трубки, в которые втягиваются при опасности.

Погонофоры – как и мшанки, это сидячие животные, которые живут в трубках и имеют венчик щупалец. В отличие от мшанок, не имеют никаких признаков пищеварительной системы, а живут за счет симбиотических бактерий – хемоавтотрофных (окисляющих сероводород) или метанотрофных. Это в высшей степени специализированная группа, живущая в специфических средах и мало изменявшаяся в ходе эволюции. Кроме того, это достаточно крупные животные, много крупнее мшанок, а по внешнему виду они напоминают сидячих многощетинковых кольчатых червей.

Приведенные ниже типы вторичноротых уже не являются сидячими.

Полухордовые – довольно крупные червеобразные донные животные фаллического облика, весьма небольшая малоизвестная группа.

Щетинкочелюстные, или морские стрелки, полупрозрачные билатерально-симметричные узкие животные с плавниками, живущие в толще морской воды. Этот тип включает также немного видов.

Иглокожие – морские звезды, офиуры, морские ежи, морские огурцы  (голотурии), морские лилии. Подвижные, реже сидячие (морские лилии) донные организмы, вторично приобретшие радиальную симметрию. Свободноживущие формы явно произошли от сидячих, поскольку именно для сидячих форм был оправдан переход к радиальной симметрии. Однако подвижные иглокожие его сохранили, изобретя совершенно оригинальный способ передвижения – за счет множества втяжных ножек. Поразителен так называемый катастрофический метаморфоз иглокожих. Их личинка имеет билатеральную симметрию, живет в толще воды и передвигается за счет биения ресничек специального ресничного тяжа, опоясывающего тело. Маленькая взрослая особь вырастает в задней части ее тела фактически как паразит. Когда она достигает определенной величины, она отрывается от личинки и оседает на дно, сама же личинка погибает. Эта картина показывает, как могли произойти мы с вами: достаточно личинке приобрести способность размножаться и избавиться от кошмарной взрослой стадии – и она могла бы дать начало чему-то вроде нас. Однако мы произошли от каких-то других сидячих форм вторичноротых животных, так как у нас нет и следа радиальной симметрии.

Хордовые – пожалуй, самый поразительный тип по разнообразию устройства. В основе его лежат оболочники, или асцидии, – донные сидячие фильтраторы, представляющие собой мешок с двумя рукавами, по одному из которых вода поступает внутрь тела, по другому – выходит. (Ко всем своим странностям, они еще и богаты элементом ванадием и иногда содержат симбиотических фотосинтезирующих бактерий, по составу хлорофиллов напоминающих хлоропласты растений.) Однако они имеют пелагическую (живущую в толще воды) билатерально-симметричную личинку, механической основой тела которой является плотный и эластичный клеточный тяж – хорда. Собственно, от такой личинки мы с вами и происходим.

Примитивные целиком свободноживущие хордовые сохранились до наших дней – это ланцетники – существа с хордой, ротовой полостью, открывающейся наружу не только ртом, но и серией жаберных щелей, как у акул, кишечником и сегментированной мускулатурой (как в человеческом торсе, но в мускулатуре проявляется оригинальная скользящая симметрия, когда сегметы правой и левой стороны сдвинуты друг относительно друга на половину своей длины). По типу питания они, однако, остались фильтраторами, как и оболочники.

Следующей стадией стали круглоротые – у них появились парные глаза, плавники, а хорду заменил хрящевой сегментированный позвоночник. На этой стадии эволюции хорда как орган взрослого животного исчезла. Но она всегда присутствует в раннем эмбриональном развитии всех хордовых. Сейчас круглоротые представлены миногами и полупаразитическими миксинами, но когда-то они были свободноживущими и имели внешний скелет из костных щитков.

Преобразование первой жаберной дуги в челюсти сделало из круглоротых рыб. Сначала это были панцирные рыбы – с крупными костными щитками, покрывавшими все тело, причем позвоночник их оставался хрящевым. За счет миниатюризации костных щитков, превратившихся в чешую и зубы, от них произошли хрящевые рыбы – скаты, акулы. Настоящим прорывом было применение костной ткани и в построении позвоночника – так возникли костистые рыбы. Происхождение от костистых рыб земноводных, от них – пресмыкающихся, а от них – птиц и млекопитающих было, грубо говоря, делом техники и всем вам хорошо известно. Так что вся наша пестрая компания – оболочники, ланцетник, миноги, акулы, рыбы, лягушки, змеи, ящерицы, птицы и млекопитающие, включая человека – принадлежит к одному типу хордовых.

Когда и как сформировались типы животных? С ними имеет место следующая история (история в буквальном смысле). Все мы живем в макропериоде геологического времени со смешным названием фанерозой. Название образовано от греческих слов «фанерос» – явный и «зое» – жизнь. Он начался 570 млн лет назад и знаменуется тем, что именно с этого времени в осадочных породах стали сохраняться окаменелые ископаемые останки многоклеточных организмов, причем одновременно многих типов сразу. Это связано с тем, что тогда организмы научились делать твердые структурные элементы – панцири, раковины. Твердые покровы приобрели одновременно простейшие (радиолярии и форамениферы), губки, моллюски, членистоногие и прочие типы. Химический состав скелетов и панцирей с самого начала многообразен и исчерпывает все современные варианты. С началом фанерозоя уже в первом составляющем его геологическом периоде – кембрии – все основные современные типы животных появляются одновременно и в полном составе, лишь изначальный их размер был невелик – несколько миллиметров. Однако очень быстро их размеры увеличились. По наличию в отдельных захоронениях и бесскелетных форм видно, что мы сталкиваемся не с внезапным возникновением фауны со скелетами, а с одеванием скелетами уже имеющихся форм. Принято говорить о «кембрийской скелетной революции».

Причины такого бума твердых структур не вполне банальны и их могло быть несколько. Во-первых, в океане, по-видимому, увеличилось количество растворенного кислорода, что позволило повысить энергетическую эффективность организмов до уровня, когда они смогли себе позволить крупный размер и скелеты. Этому способствовало, во-первых, крупнейшее оледенение, которое оживило циркуляцию вод (так как вода имеет максимальную плотность при + 4о С, охлажденные поверхностные воды, богатые кислородом, стали погружаться на дно). Во-вторых, по-видимому, появились организмы – планктонные фильтраторы, которые очистили воду от мути и тем расширили глубину проникновения солнечных лучей и соответственно нагревания и циркуляции. И наконец, главное – первые организмы, которые приобрели твердые структурные элементы (назовем их условно «зубы», хотя скорее всeго это было нечто вроде клешней), смогли стать первыми хищниками, способными поедать мягкотелых животных. До этого никаких хищников не было, так как им нечем было бы хищничать. Под прессом этих хищников всем остальным пришлось срочно одеться раковинами и панцирями.

В самом начале фанерозоя основные современные типы были уже представлены. Это значит, что все типы образовались гораздо раньше – принято говорить в докембрии. По молекулярным данным ученые получают датировку дивергенции типов около 800 млн лет назад. И по-видимому, никакие новые типы в фанерозое уже не возникали. Оно и понятно – им бы пришлось конкурировать по эффективности с уже отлаженными конструкциями давно существующих типов.

Лирическое отступление на знакомую тему: вне зависимости, когда и как дивергировали типы, в основе каждого из них  лежала эволюционная ниточка толщиной в один вид – каждый тип начался с одного какого-то вида! Любые два типа, в свою очередь, восходят к какому-то одному виду. Каждый вид – к популяции. Другими словами, существовала популяция старого вида, превратившаяся в некий новый вид. Со временем она разделилась надвое, эти две популяции приобрели независимую эволюционную судьбу и стали разными видами. Сначала они были довольно похожи, но разная эволюционная судьба разнесла их признаки настолько, что они стали основателями двух разных типов. В то время как другие близкие виды из той же эволюционной ветки не породили никаких типов и даже, может быть, родов, а просто вымерли.

С точки зрения внешнего облика, типы вполне неравноценны. К примеру, в состав хордовых входят такие несхожие существа, как оболочники (сидячие мешкообразные фильтраторы), ланцетники, рыбы и все четвероногие (включая нас с вами). Для всех них характерен единый план строения на ранних стадиях эмбрионального развития. Но не все типы столь разнообразны и многочисленны. Такие типы, как погонофоры, щетинкочелюстные, полухордовые, эхиуриды и сипункулиды, содержат очень немного видов, некоторые буквально десятки. Вопрос: как такие тщедушные типы могли сохраниться в течение всего фанерозоя, когда вымерло множество мощнейших и разнообразных групп (самыми популярными примерами здесь служат динозавры и аммониты)? История Земли, казалось бы, изобиловала кризисными моментами, когда такие типы должны были полностью вымереть. Наиболее разумный ответ парадоксален. Малочисленные типы действительно легко вымирали во время крупных биотических кризисов! Просто типов первоначально было очень много, так что некоторые из них могли сохраниться совершенно случайно.

Ряд палеонтологических находок, датируемых первым периодом фанерозоя – кембрием, а также отдельные находки докембрия (т. е. времени до фанерозоя), не удается классифицировать ни в один современный тип. Судя по всему, в докембрии было сделано несколько попыток создать могоклеточность. В предшествующем кембрию периоде, называемом венд (610–570 млн лет назад), было открыто несколько месторождений, в которых имеются отпечатки мягкотелых многоклеточных животных докембрия, например знаменитое австралийское месторождение Эдиакара (590 млн лет назад). В них находятся отпечатки диковинных организмов, аналогов которых за всю историю фанерозоя не найдено. Им свойственна так называемая скользящая симметрия (чередование со сдвигом повторяющихся элементом справа и слева от оси тела), полное отсутствие органов пищеварения (рис. 16.2). Это были мягкотелые, по-видимому, плоские и скорее всего прозрачные существа, возможно, питавшиеся путем диффузии или за счет симбиотических водорослей (как современные лишайники) или бактерий (как погонофоры, о которых мы говорили выше). Ни один отпечаток не несет следов, которые можно было бы интерпретировать как повреждения за счет хищников. Хищников тогда не было, и по аналогии с райским садом эти сообщества иногда называют «Сад Эдиакары». Но в этом саду было изрядно холодно, по некоторым данным, сообщества этих животных существовали в приледниковых водах, тогда как в теплых морях продолжали господствовать сине-зеленые водоросли, образовывавшие строматолиты.

Еще более древние, опять-таки ни на что не похожие цилиндрические донные существа, также мягкотелые, были найдены на о-ве Хайнань.

Такое впечатление, что где-то в предшествовашем кембрию периоде многоклеточность была изобретена как конструктор, позволяющий комбинировать существа из немногих конструктивных элементов. В фаунах типа эдиакарской мы находим одни поделки из этого конструктора, в фанерозой перешли другие, а до наших дней дожили немногие из первичного фанерозойского набора. Поневоле вспоминается теория раннего греческого мыслителя, богоподобного Эмпедокла из Акраганта (около 490–430 гг. до н. э.), который уже 2,5 тыс. лет назад предположил, что сначала возникли разные органы, которые соединились в самые разные сочетания, некоторые из них оказались жизнеспособными и представляют собой нынеживущих животных и людей, нежизнеспособные же сочетания вымерли.

Итак, попытка определить понятие «эволюция» с использованием того, что мы уже знаем из области устройства живых организмов, привела к изложению изрядного куска эволюционной теории. Мы рассмотрели, как эволюция может порождать многообразие. По ходу дела нам понадобились понятия популяции, вида, дивергенции и т. д. Введя эти понятия, мы прояснили предмет и выделили в нем основные объекты и их принципиальные свойства. Мы пока почти не касались вопроса, отчего и каким образом эволюция происходит. Рассмотрение шло по линии – известное нам устройство живых организмов допускает изменения, и если они происходят, то они должны сопровождаться определенными явлениями, для описания которых удобно ввести некие термины. По ходу дела были даны сведения эмпирического характера, т. е. установленный факт существования эволюции в природе и данные о том, как она в реальности просиходит. Это не обязательно было делать, но хотелось оттенить некоторые аспекты понятия «вид», «дивергенция» и пояснить некоторые свойства «биоразнообразия». Теперь настало время перейти к самому главному – к механизму эволюции.