Лекция 15. Эволюция как факт.

(курс лекций "Общая биология", читавшийся О.Э. Костериным на первом курсе психологичесого факультета НГУ в 2006-2011 гг.)

 

Мы все живем в воздушной стихии и дышим воздухом. И при этом не воспринимаем у воздуха никаких свойств, так что и само его существование для людей долго не было очевидным, и о нем догадывались только благодаря существованию ветра. Подобным образом эволюция является чем-то собой разумеющимся для большинства биологов. Мне очень хотелось начать лекцию со слов «в наше время факт эволюции признается всеми, а между тем еще совсем недавно сама эта идея воспринимался в штыки».А между тем вот уже вторая «девочка» подала на министерство образования в суд за то, что ей в школе преподают основы теории эволюции.

В идее эволюции людей более всего всегда раздражала именно обезьяна, как наш ближайший, но такой несолидный родственник, а не какие-нибудь там «черви». Нет больших врагов, чем близкие соседи. Самое большое сходство раздражает именно тем, что слишком бросаются в глаза отличия. Но что говорить об обезьянах! В эпоху великих географических открытий имелись большие сомнения и в человеческой природе аборигенов заморских стран. Причем они шли даже не от излишнего шовинизма, а проистекали из некоторых утверждений Библии, касающихся «всех людей» - американские индейцы, живущие за океаном, никак не могли быть потомками Ноя, который был общеизвестен как предок всех современных людей. То есть, обращаю ваше внимание, аргументы против человеческой природы аборигенов носили вполне научный характер - люди отталкивались от положений, которые в тот момент не подвергались сомнениям, и руководствовались исключительно рациональным мышлением, которое тогда отличалось разработанной практикой и большой культурой – ведь это было время расцвета схоластики.

Когда были вскрыты египетские пирамиды и найдены мумии животных, то среди ученых возник большой ажиотаж. Дело в том, что пирамиды Древнего Египта были явлением писаной истории и более или менее хорошо датированы. Получалось, что эти животные жили почти сразу же после сотворения мира, дата которого полагалась известной точно. В Библии сказано, в какие именно дни создавались животные и растения (и ничего не сказано о микроорганизмах), но относительно возможности или невозможности их изменений ничего не говорится. Выяснилось, что кошки и ибисы из пирамид были точно такими же, как и на момент этого научного спора. Это был аргумент против эволюции, ибо получалось, что она должна была происходить в течение очень короткого времени, после чего все оставалось неизменным. Альтернативой эволюции была теория катастроф Кювье, согласно которой необычные ископаемые животные, такие как динозавры, были созданы одновременно с существующими ныне, но просто не дожили до наших дней.

Наконец, английский ученый Тайлор предположил, что и представление о душе, присущей всем живым, а заодно и неживым существам, равно как и выведенные из него в дальнейшем представления о божествах и, в конце концов, едином боге, можно рассматривать как наиболее рациональную на тот момент интерпретацию бесспорных фактов, а именно:

1) феномена жизни как чего-то такого, что в один момент может покидать тело, не претерпевающего в этот момент никаких видимых физических изменений.

2) факта путешествий, общения с умершими родственниками и т. п. во время сновидений.

Таким образом, в то время, когда идея эволюции принималась в штыки, этому способствовало как раз рациональное мышление и наличный набор положений, как истинных, так и оказавшихся впоследствии иллюзорными.

Прогресс науки, то есть накопление знаний и пересмотр некоторых из них, умерил претензии религии на точное знание о прошлом. Католический палеонтолог Пьер Тейяр де Шарден утверждал, что три дня творения следует понимать чисто метафорически, и католическая церковь сейчас стоит именно на этих позициях. В своей довольно давней книге «Введение в христианство», нынешний Римский Папа Бенедикт XVI, тогда кардинал Йозеф Ратцингер, вообще объяснял триединство божье по аналогии с корпускулярно-волновым дуализмом Де Бройля (утверждение о том, что любой объект микромира – это одновременно и волна, и частица), а бессмертие души достигается всего лишь в памяти божьей.

Мы потратили пять лекций на биохимию, пять - на цитологию и три – на генетику. Углубившись в эти предметы, человек обычно выныривает наружу со вполне сформировавшимся, и при этом очень спокойным, без полемического заострения, эволюционным мышлением. Особенности тонкого строения биологических объектов не оставляют сомнения в том, что эволюция имела место. Так как именно здесь мы можем оценить всю подлинную степень внутреннего сходства и несходства между разными организмами. И эти сходство и несходство таковы, что подразумевают эволюцию как естественное и единственно приемлемое объяснение. Некоторые явления невозможно рассмотреть без рассуждений типа «это понадобилось для того, чтобы...», при этом всякий раз можно понять у общего предка каких организмов данные явления возникли. Таким образом, в каждой лекции я попутно рассказываль про эволюцию. Потому что и вся биология – это не более чем наука о продуктах эволюции неких исходных самовоспроизводящихся химических систем.

Действительно, возьмем митохондрии с их прокариотически организованной генетической системой (структура и упаковка ДНК, рибосомы), уменьшенным количеством тРНК, диалектами генетического кода (разными, но всегда отличающимися от универсального ядерного) и, наконец – с их функцией – циклом Кребса в матриксе, цепью переноса электронов на внутренней мембране, с таким удивительными изобретением, как АТФ-синтетаза, которая работает как гидроэлектростанция, переводя энергию разности концентраций протонов и разности электрических потенциалов на мембране в энергию химической связи АТФ. Мы находим сходным образом устроенные митохондрии у всех эукариот – у простейших, растений, грибов, животных, включая человека. Ознакомившись со всеми этими сложнейшими, в чем то явно случайными, и в то же время одинаковыми у всех эукариот деталями, ни у кого не возникнет сомнений в том, что все они – родственники и произошли из одного корня.

Или возьмем генетический код, который предполагает единый четырехбуквенный язык нуклеотидов в двух диалектах, ДНК и РНК, двадцатибуквенный язык аминокислот, 33 транспортных РНК, которые являются посредниками при переводе с одного языка на другой, 20 аминацил-тРНК-синтетаз, которые являются истинными переводчиками, рибосомы – цеха, в которых этот перевод происходит. Уже рассматривая аминокислоты, мы не можем отделаться от впечатления, что набор их – случаен и что для обеспечения тех же функций их могло быть несколько больше или несколько меньше, или они могли быть несколько другими, относящимися к тем же основным классам. Мы видели, что в энергетических процессах используются некие нуклеотиды, отличные от тех, которые присутствуют в ДНК и РНК, так что и набор нуклеотидов в нуклеиновых кислотах мог бы, наверное, быть другим. Причем существование двух диалектов языка нуклеотидов – ДНК и РНК - нам наглядно демонстрируют такую возможность. Сама структура генетического кода являет нам несколько вполне случайных отклонений от так называемого идеального кода, когда значение имеют два первых нуклеотида и класс третьего.

Вся эта машина поражает достаточно неожиданными находимыми вместе качествами:

1) огромной сложностью,

2) эффективностью действия (несколько даже удивительной при такой тонкости  устройства),

3) единичностью и уникальностью множества решений в тех случаях, когда имелась возможность выбора между одинаково эффективными вариантами, причем эта единичность и уникальность выглядит вполне случайной (как индивидуальность человека возникает из случайности сочетания нескольких десятков тысяч генов).

4) идентичностью у всех известных нам живых организмов.

Мы не можем отделаться от вполне естественного предположения, что все мы вместе – всего лишь результат двух явлений:

1) нескольких принципиальных конструктивных решений - к примеру, появления нуклеиновых кислот как самовоспроизводящихся биополимеров и белков как универсальных химических и даже механических машин и

2) распространения и модификации одной единственной удачной модели.

Возможно, эта модель – не самая удачная среди всех теоретически возможных, но наверняка самая удачная из реально возникших на заре возникновения жизни. Сложно удержаться от высказывания, что это первая модель, которая оказалась способна завоевать весь рынок. В результате она до сих пор держит на нем абсолютную монополию, и другие решения, пусть даже они возникнут, просто не в состоянии пробиться, не имея стартового капитала. Это действительно хорошая аналогия, но теперь давайте ее рассмотрим в обратном порядке – что есть этот рынок и тот стартовый капитал.

Рынок здесь – это экологическое пространство, или пространство экологических ниш. Экологическая ниша – это среда, в которой может обитать тот или иной вид, скажем так – полный набор его потребностей. У каждого вида  – своя ниша, и насколько различаются свойства видов, настолько различаются и свойства ниш. Вроде как получается лишнее понятие, определяемое с логическим порочным кругом. Но экологических ниш на практике иногда оказывается больше, чем видов. Экологическая ниша часто оказывается заметной, когда она возникает впервые или когда она пустовала и ее заняли на наших глазах.

К примеру, когда в Австралию завезли овец, ее завалило овечьим пометом. Потому что там не было подходящих навозных жуков, чтобы его перерабатывать. Тогда завезли и жуков, и все пришло в норму. Очевидно, что не будь овец и других копытных - не было бы и экологической ниши для навозников. То есть одни организмы создают экологические ниши для третьих, те – для следующих и т. д. Все как на рынке – спрос рождает производство, но производство влияет на спрос, развивает его и диверсифицирует. Мы имеем систему с положительной обратной связью, склонную к безудержному разбуханию. Такова и эволюция. Экологическое пространство можно определить как множество всех видов живых организмов, которые потенциально могли бы существовать в данном месте – к примеру, на данной планете. Это понятие абсолютно неконкретное и умозрительное – никто не знает, кто мог бы существовать, но не существует, а кто не мог бы. Вот кролика завезли в Австралию – и стала Австралия бедствовать. Не было там ниши для кролика, которая бы вписалась в австралийское экологическое пространство, не разрушая его. Кролик съедает траву, разрушая местные экосистемы. Возникает другое, гораздо более бедное экологическое пространство. Но вот с другой стороны все авторы отмечают, что завезенная из Америки ондатра органично вписалась в экосистемы Старого Света, вполне размножившись и нигде ничего не нарушив. То есть была у нас ниша для ондатры, хотя никто об этом и не подозревал.

Думаю, никто, посмотрев на Землю 3 миллиарда лет назад (восстановительная атмосфера, активный вулканизм, высокие температуры), не сказал бы, что там есть или хотя бы предвидится экологическая ниша для бронтозавра, мамонта и человека. И вся эволюция могла бы пойти по другому, если бы не пара астероидов, врезавшихся в Землю в конце триасского и мелового периода (в последнем случае в результате эффекта типа ядерной зимы вымерли динозавры, аммониты и вообще 90% населявших Землю видов, а накопление мелов на дне океана временно прекратилось).

Экологическое пространство - такое же абстрактное понятие, как и рынок, но эволюция и экспансия товаров на рынке и видов живых организмов – вещи вполне реальные, и происходят по сходным законам, для понимания которых нам и потребовались эти абстрактные понятия. То есть в конкретных примерах мы сталкиваемся с определенными свойствами того или иного экологического пространства.

А что за стартовый капитал? Это наследие космоса, наследие взорвавшихся сверхновых, из пепла которых сконденсировались звезды второго поколения, как и наше Солнце, вместе со своими планетными системами. Это - океан воды и множества разнообразной органики, из которой нарождавшаяся жизнь черпала конструктивные элементы и которой «питалась», пока не научилась производить «продукты питания» (органические вещества) самостоятельно. У нашей формы жизни все это было, и было чудовищное количество времени на эксперименты. А сейчас на нашей планете практически вся органика приватизирована – она принадлежит тем или иным живым организмам, причем входящие в нее атомы организованы исключительно в сочетания, полезные хозяину. Конкурировать с такой системой могла бы лишь не менее эффективная и отлаженная инопланетная жизнь, которой пока не наблюдается даже в телескопы.

 

Вернемся к эволюции нашей жизни. О том, как именно возникли такие абсолютно универсальные ныне «находки», как генетический код и клеточная организация, ученые могут строить лишь более или менее правдоподобные теории, а о не сохранившихся до наших дней менее удачных моделях базового устройства живой материи вообще не осталось никакой информации. Но живые организмы обладают огромным количеством свойств, общих каким-то их группам. Мы с вами не рассматривали принципы организации многоклеточных организмов, но я могу сказать, что одни и те же принципы можно реализовывать разными путями. Растения (в широком смысле, включая многоклеточные водоросли) изобретали многоклеточность много раз, животные-  минимум дважды – губки и все остальные (нет уверенности в том, что самые древние известные остатки многоклеточных не представляют независимых попыток). И мы ясно видим, что по начальным этапам образования многоклеточного организма из одной единственной клетки- зиготы мы, во-первых, одинаковы с медузой (однослойная сфера из клеток впячивается, образуя полость кишечника), но неодинаковы с губкой. На следующем уровне – неодинаковы с медузой, но одинаковы с печеночным сосальщиком (у нас обоих вместо радиальной симметрии появляется билатеральная – то есть мы организмы, у которых есть не только передний и задний конец, но и правая и левая сторона). Далее, по способу образования тканей в раннем эмбриональном развитии мы неодинаковы с этим самым сосальщиком, но одинаковы с аскаридой (у нас есть третий слой зародышевых клеток – мезодерма). На следующем уровне мы неодинаковы с аскаридой, но одинаковы с трепангом – у нас ротовое отверстие происходит не из впячивания первичного кишечника, а открывается отдельно на противоположном конце тела – мы вторичноротые. У миноги и у нас с вами есть позвоночник, но у миноги нет костей. Кость есть у акул, но не в скелете, а только в чешуе и зубах, которые суть видоизмененные чешуи. Как и у костных рыб, у нас есть костный скелет, но у рыб нет ног. У нас есть ноги, как у лягушки... Впрочем, дальше вы все сможете назвать сами – сходства и различия начинают в буквальном смысле лежать на поверхности.

При всем отличии нас от тех животных, которых люди привыкли называть этим словом, то есть четвероногих – крокодилов, кошек, коров, обезьян – если вы посмотрите на все детали их строения, от расположения атомов в органических веществах их тела до общей внешности – то мы увидим, что общего – неимоверно много, а различия – вполне поверхностны. Мы сделаны не только из одного конструктора, но, по сути, из одних комплектующих узлов, с небольшими доработками. Причем в том, что касается надклеточного уровня организации, перед нашими глазами одновременно есть почти все стадии сборки. Мы все в курсе, что одновременно со сложноорганизованными формами жизни существуют и просто организованные. В современном мире живут и процветают одноклеточные, двуслойные, первичноротые, хрящевые, холоднокровные и т. д. Этот факт был прекрасно известен первому ученому-эволюционисту, Жану Батисту Ламарку, которому принадлежит такое метафорическое понятие как лестница живых существ. Он интерпретировал ее именно как путь восхождения от низших к высшим. У него не было сомнений, что эволюция имеет направление и цель – создание все более совершенных и сложных (что почиталось за синонимы) форм жизни, причем ее целью и результатом почитался, естественно, человек. Все более простые организмы рассматривались им как подготовительные этапы. Тот факт, что без низших высшие жить не в состоянии - не особенно осознавался (а сейчас мы знаем, что ни растения, ни животные не могут жить без бактерий). Заметим, что у Ламарка была лестница, но еще не древо. Для него усложнение организации было важнее возрастания разнообразия этой самой организации.

Вопросы о том, кто совершеннее и есть ли у эволюции направление – не столь просты. Причем они сложны более не по сути, а по своей казуистике, так как тут очень важно содержание понятий совершенства, направления, цели и т. д. Лет двадцать назад была высказана такая точка зрения, что живым существом, близким к идеальному, является бактерия (и для ее химической экологической ниши это – сущая правда), а эукариоты и все многоклеточные возникли как результат накопления слабо вредных мутаций в малых популяциях. Согласно этой точки зрения многоклеточные – это такие уроды и монстры, то есть мутанты как их понимают в американских ужастиках. Сейчас пришли к тому, что сложность строения сама по себе не представляет эволюционного преимущества, но усложнение организации бывает полезно в определенных условиях. В результате, мы имеем весь континуум форм от простых к сложным, который фактически является слепком всей эволюции.

И мы можем видеть формы, в той или иной степени аналогичные промежуточным звеньям той эволюционной ветки, которая привела к нам с вами. Мы видим одноклеточных жгутиконосцев, потом плоскую однослойную колонию жгутиковых клеток (трихоплякс из типа пластинчатых), которая иллюстрирует простейшую многоклеточную форму. И далее - все то, о чем говорилось выше. Это кишечнополостные – медузы, гидры, актинии – которые изобрели впячивание части колонии клеток вовнутрь с образованием первичного кишечника. Потом – плоских червей, которые легли на дно, в результате чего у них образовалась брюшная и спинная сторона. Потом – круглых червей, у которых впервые сформировался третий тип зародышевых клеток – мезодерма; кроме того, они изобрели такую важную вещь, как анальное отверстие. Потом мы видим ряд странных организмов, у которых рот и анальное отверстие зачем-то поменялись местами – вторичноротых. Потом – ланцетника, у которого появляется хорда – плотная и эластичная продольная механическая ось тела, играющая важную роль при активном плавании. Потом – миног и миксин, у которых хорда есть только у зародыша, а потом заменяется позвоночником (как и у нас с вами). Потом – акул, у которых уже есть челюсти и костная ткань в виде зубов и чешуй. Потом – костных рыб, у которых окостеневает позвоночник. Потом – кистеперых рыб, у которых появляется костная основа парных плавников. Потом – земноводных, у которых из этих плавников развиваются четыре ноги, появляются легкие, а костная чешуя исчезает. Потом – пресмыкающихся, которые утратили водную личинку (головастика), так что их жизнь стала проходить целиком на суше. У них вновь появилась чешуя, но уже из рога. Потом – млекопитающих, которые научились поддерживать постоянную температуру тела (независимо от них то же самое сделали птицы), для удобства поддержания которой они превратили чешую в волосы. Часть из них (в наше время – подавляющая) перестала откладывать яйца, перешла к живорождению и стала вскармливать детенышей продуктом видоизмененных потовых желез – молоком. Непосредственным предкам людей осталось сделать пустячок – встать на задние ноги (зачем – вопрос довольно спорный) и развить до непомерных размеров мозг. Предкам коров пришлось потрудиться на конструкторской ниве гораздо больше – шутка ли, превратить желудок в сложную многокамерную фабрику для разведения особых инфузорий и бактерий, питающихся целлюлозой!

Есть еще один факт, поразивший биологов XIX века. Тот же самый ряд форм, восходящий от совсем простых ко все более похожим на нас, мы видим не только вокруг нас, но и внутри. А именно – в раннем эмбриональном развитии. Стадия бластулы – сфера из одинаковых клеток – в чем-то аналогична вольвоксу и трихопляксу. Стадия гаструлы – когда одна из ее сторон впячивается во внутрь – чем-то похожа на гидру (только без щупалец – зародышу ведь не нужно самому добывать пищу). Затем имеется стадия, в чем-то похожая на ланцетника – с эластичной хордой на месте будущего позвоночника, и несколькими жаберными щелями. Дальше можно было бы не продолжать! Увидеть у зародыша человека жаберные щели, которыми он не дышит и никогда не будет дышать, но которые так похожи на те жаберные щели, которыми дышат ланцетники и акулы – это многого стоит! После этого та стадия зародыша, когда он представляет собой мелкое четвероногое с хвостом - уже не так и впечатляет.

 

Эти наблюдения эмбрионов привели к формированию так называемого биогенетического закона Геккеля-Мюллера, который в своей наиболее емкой форме гласит – онтогенез повторяет филогенез. В этой формулировке он, естественно, неверен. Никакая стадия развития зародыша не является рыбой или рептилией в полном смысле этого слова. Более точная и скучная формулировка – онтогенез воспроизводит онтогенезы предковых форм. И вообще этот «закон» весьма приблизителен и в буквальном понимании неверен даже в первом приближении. Онтогенез (зародышевое развитие) – это специальная программа развития данного конкретного многоклеточного организма из одной клетки, и там имеются свои решения, «придуманные» специально для успешного достижения этой цели в конкретных условиях. Однако появление структур, отсутствующих у взрослых организмов и вообще никогда не работающих, но полностью аналогичных работающим структурам предполагаемых предков – таких как хорда и жаберные щели у человека – это неоспоримый факт и также неоспоримое доказательство верности наших эволюционных реконструкций.

Отдельный вопрос – почему они появляются в зародышевом развитии? Единственное, но вполне разумное объяснение – генетическая программа развития организма никогда не создавалась заново, в ходе эволюции она лишь модифицировалась тем или иным образом. Какие-то ее ранние стадии программы развития могут составлять ее древнюю основу, и их было гораздо легче оставить как есть, в качестве временных состояний эмбриона, чем подвергать программу кардинальному пересмотру.

Какие еще есть впечатляющие примеры рекапитуляции – воспроизведения в онтогенезе своих эволюционных предков? На ум приходят личинки насекомых с полным превращением, которые не похожи на взрослых - таких как жуки, мухи, бабочки. К примеру, личинки мух совершенно червеобразны, у них нет не только ног, но даже и головной капсулы. Личинки некоторых жуков также червеобразны (но с головой и ногами), личинки других жуков напоминают первичнобескрылых насекомых (таких как сахарная чешуйница) – предков крылатых насекомых, гусеницы бабочек похожи на перипатов – многоногих червей, которые живут в тропических лесах и ни в кого не превращаются. Но реальные червеобразные предки названных крылатых насекомых наверняка выглядели не очень похоже на их личинок. Червеобразность – идея довольно простая. Она содержится в ранних эмбрионах всех насекомых, но насекомым с полным превращением пришлось создавать заново «реального червя», то есть червеобразный организм, способный питаться, передвигаться, защищаться и т. п., причем успешных конструкций здесь возможно не так и много. Заметьте, насекомые с полным превращением произошли от насекомых с неполным, у которых нет червеобразной личинки – червеобразны только их эмбрионы внутри яйца.

Итак, и снаружи, и внутри мы видим, как постепенно, путем проб и ошибок, эволюция продвигалась по направлению к нам (и, конечно, не только к нам). Естественно, никто не утверждает, что мы произошли от конкретного ныне живущего червяка или тритона. Совсем не факт, что каких-то наших отдаленных предков современный систематик отнес бы к кишечнополостным, плоским или круглым червям. Однако все перечисленные формы являются без сомнения близкими аналогами наших предков. Нет никаких сомнений, что какие-то из них представляли собой вдавленные сферы, как и кишечнополостные, а следующие за ними имели вполне червеобразный облик.

Но уже нет и никаких сомнений в том, что длинная череда наших предков были самыми настоящими рыбами, в полном смысле этого слова, то есть принадлежали к классу костистых рыб. И что часть этой череды были кистеперыми рыбами. А их потомки – какими-то амфибиями. Их потомки, в свою очередь – рептилиями (какими именно – более или менее понятно - терапсидами, но они вымерли уже к мезозою, то есть сотни миллионов лет назад). Некоторых следующих предков современный систематик отнес бы к млекопитающим самого примитивного отряда насекомоядных, то есть поместил бы их в один отряд с землеройками и ежами (но колючек у них наверняка не было). А какие-то следующие предки были уже обезьянами, как и мы с вами.

И напомним, что эволюционная линия ТОЙ ЖЕ САМОЙ ДЛИНЫ продвигалась не только к нам, но также по направлению к коровам, орлам, китам, мухам и к любому современному организму. Думаю, если бы наукой занялось ракообразное саккулина, которое паразитирует на крабах и представляет собой мешочек, от которого отходят ветвящиеся отростки во все части тела краба (но свободноплавающая личинка которого похожа на личинок других ракообразных), он немало бы удивился, что его предки были похожи на этих самых крабов. Не знаю, счел ли бы он это комплиментом или хулой. Человек считает хулой то, что он произошел от рыбы, но человек действительно сложнее рыбы, а тут ситуация была бы обратная.

 

И вот вам совершенно очевидная идея для медитации. Когда вы видите любое живое существо, хоть бактерию, которую вы травите антибиотиком или разводите при сквашивании молока, хоть таракана, которого вы давите, хоть корову, которую вы пасете и едите, хоть кинозвезду, которой вы восхищаетесь (а все они имеют примерно одинаковый химический состав, одинаковый генетический код, у всех есть мембраны, рибосомы и т. д.) – подумайте, что у вас с ним был общий предок! Не некий умозрительный, которого мы мысленно реконструируем на основе наболюдаемого биоразнообразия и эмбрионального развития, а совершенно реальный и вполне конкретный, который, может быть, копошился в какой-то совершенно конкретной луже на неизвестно каком континенте (а тогда и континенты были совсем другие). Которого никто не съел, но который успешно вырос, спарился и произвел потомство, которое продолжило копошиться все в той же луже, но от одного потомка со временем произошли вы, а от другого - к примеру, таракан на вашем столе. И это все абсолютно РЕАЛЬНО БЫЛО! Хотите вы этого или нет. Эта идея совершенно просто и однозначно вытекает из факта эволюции, но она стоит того, чтобы о ней поразмышлять.

Одной только картины разнообразия современных живых существ, во всем их сходстве и несходстве, дополненной, к тому же, картиной из эмбриогенеза – было бы достаточно для того, чтобы правильно восстановить их эволюционные взаимоотношения (филогению) и более или менее однозначно реконструировать принципиальные моменты строения общих предков тех или иных отдельно взятых организмов. Однако к этой картине добавляется еще один могучий пласт свидетельств истинности наших реконструкций. Это ископаемые остатки живых организмов прошлого, все вместе в целом метафорически называемые «палеонтологичекая летопись».

Вошло в устойчивое сочетание выражение «неполнота палеонтологической летописи». Но даже и оно уже достаточно устарело. Палеонтология – крайне важная наука с экономической точки зрения, поскольку она помогает датировать геологические пласты, а следовательно – разведывать месторождения полезных ископаемых, прежде всего нефти и газа. Не надо думать, что здесь есть порочный круг. Геологи умеют определять возраст пород по своим весьма изощренным геологичеким методам. Учитывается налегание одних пород на другие, причем сопоставляются данные из разных частей земного шара, их сминание в складки при горообразовании, накопление продуктов разрушения первичных пород в виде пород осадочных, проникновение пород изверженных, определенного типа, через другие породы, намагниченность пород, состав  изотопов некоторых элементов, прежде всего радиоактивных и т. д. После этого выясняют, какие ископаемые остатки организмов находятся в осадочных породах определенного времени, и именно эти организмы служат в дальнейшем для быстрого практического определения возраста пород при первичной геологической разведке, так как это гораздо проще и дешевле, чем всякий раз устанавливать возраст сложными геологическими методами. (Существует книга под названием «Краткий справочник руководящих ископаемых»). И этот палеонтологический метод всегда оправдывается, что служит доказательством его эффективности, а также того, что определенные организмы действительно были приурочены только к одному геологическому времени. В силу своей практической важности, палеонтологические исследования всегда хорошо финансируются, и палеонтологией накоплен материал совершенно огромный.

Геологическая летопись действительно не может быть полной. Ископаемые остатки находят только в осадочных породах, отложившихся определенным образом. Лучше всего сохраняются организмы, попавшие в отложения болот и мелководий озер и морей. При этом тафономические преимущества (преимущества сохраниться в ископаемом состоянии) имеют те, кто населяют именно такие места, а обитатели, к примеру, сухих гор либо вообще не сохраняются, либо попадают в такие отложения случайно. Организмы с плотными покровами сохраняются гораздо лучше, чем мягкие. Для сохранения последних нужны особые условия. Иногда находят, к примеру, даже отпечаток летучей мыши вместе с тем насекомым, которое она поймала, или бабочку, сохранившуюся вместе с чешуйками. Осадконакопление всегда идет только в заполненных водой впадинах – болотах, озерах, морских заливах. Когда такие впадины заполняются осадками, они перестают их накапливать – осадки направляются туда, где теперь есть понижения. В результате нигде в мире нет полной колонки осадочных пород за все времена. В разных местах мы находим породы разных времен – кембрийского, девонского, пермского, юрского, мелового и т. д. Даже сами названия геологических периодов образуются от мест, откуда соответствующие им породы были впервые описаны – Кмебриджа, Девона (в Англии), Перми (это – наша Пермь), Юры (это в Альпах). И даже при самых благоприятных условиях, вероятность того, что какой-то труп окаменеет и сохранится, а мы его найдем – очень невелика.

Так что мы всегда имеем в ископаемом состоянии только фрагменты биоразнообразия былого. Да мы были бы и не в состоянии описать все биоразнообразие за все времена – ведь и большая часть современных организмов остается неописанной (прежде всего круглые черви, мелкие тропические насекомые, паразиты всех и вся). И тем не менее, история науки знает множество палеонтологических находок, которые удивительным образом подтверждали умозрительные реконструкции эволюционистов. Чего стоит отпечаток археоптерикса – фактически птицы с крыльями и покрытой перьями, но с когтистыми пальцами на крыльях, зубами и длинным хвостом – воистину промежуточного звена между рептилиями и «настоящими» птицами. Кстати, если я не ошибаюсь, отпечатков археоптерикса найдено только два. Это значит, что вполне могло быть не найдено ни одного. Так что нам повезло.

   

 

Или палеозойские рептилии терапсиды, с дифференциацией зубов, как у млекопитающих (с клыками и резцами) и без роговых щитков, так свойственных рептилиям, но не свойственных млекопитающим.

 

Или кистеперые рыбы, с их мясистыми основаниями парных плавников, имеющих внутренний костный скелет, из которых потом развились конечности. Притом, что, к изумлению ученых,  в глубинах возле африканского побережья была выловлена и живая кистеперая рыба, хотя считалось, что они вымерли еще в палеозое. Заметим, что до наших дней кистеперая рыба, названная латимерией, дожила только на больших глубинах, тогда как мы с вами произошли от внешне очень похожих кистеперых рыб, населявших пересыхающие мелководья.

 

 

Рис. 15.4. Чучело латимерии.

 

Ну и, наконец, нахождение останков астралопитеков – фактически еще человекообразных обезьян, но уже ходивших на задних ногах и применявших специально обтесанные каменные орудия, первых видов людей – Homo habilis - уже совершенно прямоходящих, но с небольшим относительным объемом мозга и скошенным подбородком.

Таких примеров – масса. Однако не надо думать, что мы находим каких-то действительных реальных предков нас с вами или других современных существ. Как вы знаете, почти каждое живое существо (пожалуй, только кроме современных людей) оставляет много потомков, из которых большая часть погибает, не оставляет потомства. И так происходит в КАЖДОМ поколении. Поэтому вероятность того, что мы найдем окаменевшие останки нашего реального предка, исчезающе низка, хотя и не равна нулю тождественно. Палеонтология дает нам некий временной срез биоразнообразия и помогает найти среди живущих и живших на Земле форм все более и более близкие к реально жившим предкам современных существ. И очень часто она дает нам формы, в настоящее время на земной поверхности отсутствующие, которые очень помогают нашим эволюционным реконструкциям.

К идее эволюции мыслителей прошлого привели исследования строения организмов – сравнительной морфологии современных и вымерших организмов, а также сравнительной эмбриологии. На протяжении как минимум двух столетий это был основной материал для эволюционных построений. И он был отнюдь не маленьким! Эволюционные отношения существующих групп организмов – их филогения – были практически однозначно рекоструированы на основе именно морфологических данных. Как правило, результаты таких реконструкций имеют вид так называемых эволюционных древес (деревьев). Аналогия между родословной живых существ и ветвями дерева вполне прозрачна и особых пояснений не требует, но мы к нему еще вернемся.

В 20 веке к морфологическим исследованиями добавились некоторые другие. Сначала – генетические. Генетику стали изучать на разных объектах, постепенно таких объектов становилось все больше. И объектов, у родственных с классической точки зрения, стали обнаруживать также и определенное сходство генетической системы, причем чем ближе родство, тем больше сходство. В свое время это привело великого отечественного генетика Николая Ивановича Вавилова к формированию закона гомологических рядов, который носит его имя. Приблизительно его можно сформулировать следующим образом: у сходных видов наблюдается сходный характер изменчивости. Классические примеры здесь были – сходные наследственные варианты окраски у разных видов млекопитащих. Этот закон сыграл важную роль для понимания связи генетики и эволюции.

Однако вызывает удивление, что многие превозносят его и сейчас, видя в нем некое проявление одинаковой направленности эволюции у родственных форм, то есть воспринимая его как проявление некоей общей эволюционной программы. На самом же деле сейчас этот «закон» выглядит тривиальным. Речь ведь идет не о направлении эволюции близких видов, а об всего лишь об их мутациях, то есть поломках генов. Я рассказывал о белых цветах у гороха. Если вы весной пойдете по лесу, то рано или поздно встретите белую медуницу, а потом и белую чину весеннюю. Раз у всех этих растений в цветах есть пигмент антоциан, обеспечивающий окраску от синей до красной, значит у всех их имеется возможность сломать систему его синтеза – вот вам и белые цветы. По сути, «закон» говорит лишь о том, что сходные организмы являются результатом развертывания сходной генетической программы их индивидуального развития. Программы индивидуального развития, а не эволюционных преобразований! Эту программу онтогенеза можно и ломать одинаково. А вот мутации «агути» у гороха не получишь, потому что он не млекопитающее и у него нет шерсти. Как сказали Пантагрюэлю папиманы, «мы поцелуем Папу в зад, потому что если бы не было задов, то не было бы и пап». Не все одинаковые мутации происходят у родственных видов независимо. У некоторых видов бывает нейтральный полиморфизм – генетически обусловленные альтернативные варианты каких-то признаков, все из которых являются одинаково нормальными, то есть приспособленными к жизни в данной среде. Часто близкие виды имеют сходный полиморфизм просто потому, что они унаследовали этот полиморфизм от своего общего эволюционного предка.

Затем к услугам эволюционистов появились методы сравнительной биохимии. Когда ученые добрались до биополимеров, в особенности белков, у них появился весьма богатый материал для сравнений. А знания о белках, как вы уже усвоили – это львиная доля знаний об организмах. Набор белков фактически и составляет индивидуальность вида (будем смело пользоваться интуитивно понятный термин «вид» еще до его детального рассмотрения). Однако методы избирательного выделения белков определенного типа и их сравнительного анализа были исключительно сложными и трудоемкими, а методы их анализа - ограниченными. Обычно, после сложных процедур выделения, ученым доставалась для анализа только скорость движения белка и его фрагментов в геле под действием электрического поля.

И лишь в последние десятилетия произошел фантастический технологический прорыв, который по сути объединил сравнительную генетику со сравнительной биохимией, сформировав сравнительную молекулярную генетику и сравнительную геномику. Говоря проще, ученые научились читать последовательность ДНК и распознавать в ней те или иные гены. Таким образом, у них в руках оказалась совершенно точная и исчерпывающая информация о первичной структуре белков, РНК, а также участков ДНК, которые не кодируют ни того, ни другого. Эта информация записана в четырехбуквенном коде нуклеотидов и оказалась как бы самой природой созданной для компьютерного анализа. Надеюсь, вы понимаете, какое все это имеет значение для обсуждаемого нами вопроса? Степень различия между организмами стало возможно оценивать на уровне «чертежей их конструкции» – генов. К примеру, отпала необходимость сравнительной биохимии белков – о структуре белков теперь можно получить однозначную информацию из последовательности нуклеотидов, кодирующей их гены.

Кроме того, геном (то есть совокупность всей ядерной ДНК) у эукариот содержит очень много, до 80%, ДНК, которая ничего не кодирует, а просто воспроизводится. Скорее всего, большая часть ее вообще не несет никакой функции и существует просто потому, что некогда завелась, а дуплицировать ее дешевле, чем вырабатывать специальные механизмы ее распознавания и удаления. (Заметим, что такие механизмы сами должны были бы иметь «знания» о всех осмысленных последовательностях генома – а кто, в свою очередь, поддерживал бы чистоту этих знаний?).  На первичную последовательность такой ДНК не налагается никаких ограничений. А это значит, что она в своей структуре накапливает любые случайные мутации, которые никак не сказываются на фенотипе организма, то есть на его признаках и жизнеспособности. Такие мутации называются нейтральными. Нейтральными являются также такие мутации, которые связаны с заменами нуклеотидов в ДНК, кодирующей белки, которые не приводят к замене кодируемых аминокислот –синонимичные замены. Они оказываются возможными благодаря вырожденности генетического кода, где одной аминокислоте соответствует несколько разных кодонов. Чаще всего (но не всегда) синонимичными оказываются замены нуклеотидов в третьих позициях кодонов.

Каждая отдельная мутация – событие случайное и, следовательно, непредсказуемое, но поступление мутаций происходит более или менее равномерно. В результате некодирующие участки ДНК изменяются случайным образом и на больших промежутках времени – с равномерной скоростью. Поэтому их часто называют молекулярными часами, а режим их эволюции – нейтральным режимом молекулярной эволюции. Зная скорость поступления мутаций, по количеству накопленных мутационных различий в таких участках ДНК можно оценить время, когда у двух разных организмов существовал ближайший общий предок.

Гены, которые кодируют важные белки или РНК, как правило изменяются гораздо медленнее, так как их последовательность ДНК осмыслена, и на нее наложены большие функциональные ограничения, возникающие из имеющейся у этих белков необходимости правильно связываться с друими белками или небелковыми веществами. Например, молекула гистона Н3 имеет идентичную последовательность аминокислот у человека и пшеницы! Однако даже несмотря на ограничения, такие белки все же эволюционируют, хотя и очень медленно. Они также представляют собой молекулярные часы, которые идут гораздо медленнее. Хорошими молекулярными часами «с медленным ходом» являются такие гены, которые кодируют белки или РНК, которые должны присутствовать в каждой клетке и осуществлять там одинаковую функцию – это все гены, ответственные за структуры и функции клеток, общие для всех эукариот, так называемые «гены домашнего хозяйства».

В то же время некоторые гены могут изменяться с весьма неравномерной скоростью, и в том числе быстрее, чем в случае нейтрального режима – в тех случаях, когда быстро изменяются и признаки фенотипа. Такие изменения генов называется адаптивным режимом молекулярной эволюции, так как они связаны с адаптацией (приспособлением) под действием естественного отбора

Современная молекулярная эволюционная генетика – изучение изменения последовательностей ДНК и белков – это огромная и очень сложная наука, в современном виде требующая робототехники, нанотехнологий, изощренной математики и мощных суперкомпьютеров. Но, как и у любой науки, основы ее достаточно просты, и я их изложил выше. Ученые, которые занимаются ею, фактически имеют дело с биологической эволюцией в ее наиболее рафинированном виде – они держат в руках информацию о самых разных свойствах организмов в максимально стандартной форме, удобной для анализа.

Результат такого анализа обычно также представлен в форме эволюционных древес, причем длина ветвей здесь изображается пропорциональной степени сходства последовательностей ДНК. Если молекулярные часы «идут» действительно равномерно, то степень сходства оказывается пропорциональна времени, прошедшему с момента дивергенции. На рисунке представлен пример такого дерева, построенного для семейств цветковых растений.

 

 

Калибровку молекулярных часов и временную привязку ветвлений древес производят при помощи независимых датировок, полученных из других источников. К примеру, геологи могут оценить время, когда континент Гондвана распался на Южную Америку, Африку и Индию.

Разрешение этого метода, основанное на последовательностях ДНК, эволюционирующих в нейтральном режиме – до 60-80 миллионов лет назад (это время, когда существовали последние динозавры). На основе последовательностей, имеющих функциональные ограничения, ученые пытаются получать датировки и событий на уровне отдаленности 500-800 млн. лет назад!

Реконструкции филогении, полученные на основе разных последовательностей ДНК, кодирующих и некодирующих (молекулярные часы), как правило хорошо согласуются друг с другом. Бывают те или иные отдельные противоречия, которые удается разрешить анализом конкретного режима эволюционных изменений той или иной последовательности. Причинами бывает смещение нуклеотидного состава в сторону каких-то двух (А-Т либо Г-Ц) из четырех нуклеотидов, какие-то неожиданные функциональные ограничения и т. д. Когда филогения реконструируется по разным последовательностям, она почти всегда согласуется с традиционными реконструкциями по внешним признаком, часто уточняя их или добавляя что-то важное и новое. Допустим, американские кондоры оказались родственниками аистов, а не хищных птиц, несмотря на свой крючконосый облик. И это находит подтверждение в совпадении оригинального способа терморегуляции кондоров и аистов – для охлаждения тела они поливают ноги мочой. Или другой случай: тщательный анализ ДНК показал, что лошади, рукокрылые и хищные относятся к одной эволюционной ветви млекопитающих (ее даже назвали Pegasomorpha, в честь мифической крылатой лошади – Пегаса), а парнокопытные и китообразные – к другой.

Наконец, анализ ДНК митохондрий и Y-хромосомы показал, что последний общий предок всех без исключения современных людей жил в Африке 100-200 тысяч лет назад, причем скорее всего 150-170 тысяч лет назад. (У аборигенного населения Африки до сих пор встречаются множество древних вариантов последовательностей митохондриальой ДНК, не вышедших за пределы этого континента.) Общие предки населения Восточной и Западной Евразии также жили в Африке, около 100 тысяч лет назад. Заметим, что к тому времени, когда жили все эти общие предки, Евразия давно была заселена людьми, которые не оставили никакого потомства, дожившего до наших дней. Так, последние неандертальцы жили в Европе всего 40 тысяч лет назад (между прочим, из черепов неандертальцев удалось выделить и расшифровать некоторые последовательности ДНК). Они были вытеснены и даже физически уничтожены людьми современного типа, без какого-либо обмена генами. Для сравнения масштабов времени могу сказать, что общий предок человека и шимпанзе жил (опять таки в Африке) около 6 миллионов лет назад, а последнее оледенение закончилось всего около 12 тысяч лет назад.

Отмечу важный момент. Люди – существа двуполые. Митохондрии у человека передаются только по женской линии, а Y-хромосома – по мужской. На основе степени различия по митохондриальной ДНК, мы оцениваем время существования последнего общего предка всех современных людей женского пола, то есть «общую прародительницу» всех современных людей. Отсюда в средствах массовой информации пошли разговоры о том, что «ученые доказали существование Евы». Изучая Y-хромосому, мы оцениваем время существования «общего прародителя» мужского пола. Неудивительно, что обе оценки более или менее совпадают, притом, что они не отличаются особенной точностью. Но это совсем не значит, что общие прародитель и прародительница были, что называется, «мужем и женой». Хотя они совершенно реально жили и были единственными в своем роде мужчиной и женщиной. Они могли жить в разных регионах и их могло разделять несколько десятков тысяч лет. Потому что они были не более чем, соответственно, мужчиной – последним общим предком всех современных Y-хромосом и женщиной – последним общим предком всех современных митохондрий. Такой последний общий предок есть у всех современных аллелей каждого локуса, и это всегда был некий совершенно реальный один человек (о котором мы никогда ничего точно не будем знать). Для каждого из многих десятков тысяч человеческих генов существовал человек, к которому восходят гены всех ныне живущих людей. Все они образуют своего рода облако в пространстве и во времени, локализующееся в общем смысле в Африке и в интервале 100-200 тысяч лет назад. Таким образом, предками современных людей как таковых, а не отдельных их генов, органелл или хромосом, является фактически все население Африки тех времен. Но не, к примеру, Евразии и не более поздних времен.

Подчеркну очень важный факт. Филогенетические реконструкции на основе последовательностей ДНК делают или по последовательностям ДНК, которые ничего не кодируют или кодируют незначимые последовательности аминокислот в каких-то белках, так как именно они обладают свойством молекулярных часов. В анализ вовлекаются также те или иные функциональные гены, присутствующие и легко распознаваемые у всех анализируемых представителей – обычно это как раз «гены домашнего хозяйства». Однако во всех случаях – эти заведомо НЕ ТЕ последовательности ДНК, которые ответственны собственно за различия по внешним признакам у сравниваемых организмов. Какие именно гены и в какой степени ответственны за различия по тем или иным признакам – в большинстве случаев неизвестно, и наука делает только первые шаги в разработке подходов как выявлять такие гены. Пока еще имеется мало исследований, в которых прослеживается вся цепочка от последовательности нуклеотидов до признаков сложного организма. Ясно одно – в случае каждого признака за различия по нему ответственна ничтожная часть генов генома, которую пока почти невозможно опознать и на которую совершенно невозможно наткнуться случайно. Если в филогенетический анализ вовлекается функциональный ген, то это - хорошо известный ген, работающий более или менее одинаково у всех сравниваемых объектов. Вероятность того, что именно с его функцией будут связаны изменившиеся внешние признаки – исчезающе мала, а в случае некодирующей последовательности ДНК это полностью исключено. Это значит, что разные внешние признаки сравниваемые организмы приобретали за счет одних последовательностей ДНК (генов), а реконструкцию их филогении мы проводим по другим последовательностям ДНК. И тем не менее, филогения, реконструированная по ДНК и по внешним признакам, как правило совпадает! С эволюционной точки зрения это не удивительно. Все последовательности ДНК в одном геноме связаны общей эволюционной судьбой, которая так или иначе оставляет свой след на каждой из них.

Таким образом, эволюционными реконструкциями на любом уровне – палеонтологическом, морфологчиеском, биохимическом и, наконец, на уровне последовательностей нуклеотидов в ДНК - приводят нас к совпадающим филогенетическим деревьям, что свидетельствует об одном – о том, что в реальности эволюция действительно имела место и шла именно теми путями, о которых свидетельствуют наши реконструкции.