Лекция 11. ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС 2. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ

(курс лекций "Общая биология", читавшийся О.Э. Костериным на первом курсе психологичесого факультета НГУ в 2006-2011 гг.)

На предыдущей лекции мы уяснили, зачем эукариотам половой процесс, и в деталях рассмотрели два его ключевых момента: оплодотворение и мейоз. Теперь посмотрим, каковы основные схемы реализации полового процесса в жизненных циклах различных организмов. Здесь мы вплотную столкнемся с разнообразием жизни – обстоятельством, осложняющим биологию как науку и интуитивно недооценивающимся учеными-биологами и в гораздо большей степени – обычными людьми. О нем следует иметь правильное представление, но в данном курсе наша задача – выделять именно общие вещи, а не демонстрировать величие многообразия частностей. Тем не менее целесообразно подпустить многообразия, чтобы был ясен масштаб явления, и сделать это именно в рамках рассматриваемой сейчас темы.

Рассмотрим два показательных случая достаточно простых жизненных циклов у дрожжей: очень просто устроенных одноклеточных грибов. Вот два рода дрожжей - пекарские и пивные. Первые размножаются почкованием, вторые - делением. Жизненная стратегия у них сходная - сбраживание сахаров. Однако общего между ними не так уж и много - их эволюционные линии разделились от 300 до 600 млн лет назад. Пекарские дрожжи как правило всю жизнь проводит в диплоидной фазе, причем в основном на стадии клеточного цикла G1. Потом проходит мейоз, образуются половые клетки, которые способны не делясь сливаться с восстановлением диплоидной фазы. При этом у дрожжей существует два половых класса, и сливаться способны только гаплоидные клетки разных половых классов. А пивные дрожжи в норме всю жизнь в гаплоидной фазе, причем в основном на стадии жиненного цикла G2 (так что клетка в случае обоих дрожжей содержит две копии генома, гомологичные у первого рода и идентичные во втором). На определенной фазе две клетки сливаются в зиготу, которая, не делясь митозом, претерпевает мейоз.

Этот пример иллюстрирует относительность преимуществ и недостатков диплоидной и гаплоидной фаз для почти одноклеточных форм. Закономерности есть, но прослеживаются только статистически.

Рассмотрим еще один с виду простой вариант полового процесса у простейшего. Есть такая хрестоматийная одноклеточная зеленая водоросль с ужасным названием – хламидомонада: два одинаковых жгутика, клеточная стенка, построенная из гликопротеидов, один большой хлоропласт, гаплоидное ядро, размножение путем деления митозом. (У этого митоза есть особенности: сохранение ядерной оболочки на всем протяжении клеточного цикла, использование базонем жгутиков в качестве центриолей, а также то, что митозы идут по два, так что внутри клеточной стенки материнской клетки образуются четыре дочерние хламидомонады.) Иногда две хламидомонады сливаются в одну с образованием зиготы. Та теряет жгутики, округляется и превращается в покоящуюся цисту. После определенного периода покоя циста делится мейозом с образованием четырех в 2 раза более мелких гаплоидных хламидомонад обычного строения. Те растут и превращаются в обычных. Итак, вся жизнь в гаплоидной фазе, диплоидная сведена к минимуму – зиготе, которая не претерпевает митозов и тут же сменяется гаплоидной: слияние и мейоз следуют сразу друг за другом, половой процесс сопряжен с размножением – из двух слившихся клеток тут же получилось четыре новые. Можно предположить, что это и есть исходный тип полового процесса.

Однако даже если это и так, у нынешних простейших в чистом виде такой тип встречается редко, а хламидомонада скорее всего вернулась к этому варианту вторично. Во-первых, сливаются не две какие попало хламидомонады. Перед слиянием клетки готовятся к этому событию, претерпевая определенные видоизменения, хотя в данном случае мало влияющие на внешний вид клетки. Таким образом, сливаются не вегетативные клетки (которые живут обычной жизнью и размножаются митозом), а уже гаметы. Во-вторых, сливаются не любые две гаметы, а опять-таки гаметы разных половых классов. В рассматриваемом нами случае этот пол никак не проявляется внешне – можно считать, что есть хламидомонады со знаком «+», есть со знаком «–», сказать, какой из них «мужской», а какой «женский», невозможно, и сливается только «+» и «–». В результате мейоза образуются по две клетки со знаком «+» и «–» Такая ситуация называется изогамией (в переводе – «равногаметие»).

У других видов хламидомонад гаметы разного знака резко различаются величиной. Тогда половой класс, образующий крупные гаметы, можно назвать женским, а половой класс, образующий мелкие гаметы – мужским. Такая ситуация называется анизогамией (т. е. «разногаметие»). И наконец, в том же роде хламидомонады есть случаи, когда женские (крупные) гаметы теряют жгутик и соответственно подвижность и округляются. Иначе говоря, в данном случае гаметы разных полов этих одноклеточных растений ведут себя как всем известные яйцеклетка и сперматозоид. Ситуация называется оогамия (от слова ovo – яйцо). И снова мы видим, во-первых, относительность преимуществ тех или иных типов гамет – почти неразличимые по внешнему виду и образу жизни хламидомонады демонстрируют все три типа – и, во-вторых, легкость перехода от одного типа к другому.

Как вы, возможно, знаете, в сборном типе простейших объединены все одноклеточные эукариотические организмы, которые демонстрируют огромное разнообразие клеточной организации, во много раз превосходящее таковое многоклеточных. «Простейшие» – название неудачное, так как с точки зрения устройства индивидуальных клеток их можно было бы назвать сложнейшими. Большая часть из них гетеротрофна (т. е. питаются готовой органикой, причем чаще захватывая твердые частицы – обычно это бактерии – путем фагоцитоза) и считается животными, часть – фотоавтотрофы, способны фотосинтезировать, традиционно они рассматриваются среди растений. У простейших встречаются весьма забавные, в том числе и достаточно сложные варианты полового процесса.

Вот пример оогамии у другой одноклеточной водоросли – диатомовой. Это неподвижный одноклеточный организм без жгутиков, который живет в панцире из кремнезема. Панцирь состоит из двух частей, причем одна вставлена в другую как крышка кастрюли. Вегетативные особи (т. е. «обычные», размножающиеся митотическим делением) диплоидны. При их делении створки расходятся и каждая клетка строит вторую створку. Причем всегда – внутреннюю. В результате размер клеток все время уменьшается. Когда объем панциря сокращается примерно на 30 %, клетка переходит к половому размножению и претерпевает мейоз. Если это женская клетка, то из четырех образующихся ядер сохраняется одно и клетка фактически превращается в яйцеклетку. Если мужская  – образуются мелкие спермии со жгутиками. Спермий находит яйцеклетку, проникает в ее панцирь и оплодотворяет. Образовавшаяся зигота превращается в ауксоспору – клетку, одетую более тонким панцирем, которая усиленно растет и увеличивается в объеме. Затем ауксоспора делится митозом, порождая новые крупные  вегетативные клетки, которые продолжают размножаться митозом и уменьшаться в размерах.

Некоторые жгутиконосцы диплоидны, причем при оплодотворении сливаются две диплоидные клетки с образованием одной клетки с двумя диплоидными ядрами. Лишь после этого оба ядра претерпевают мейоз, причем каждая дает четыре гаплоидных ядра, из которых три деградируют, а четвертое сливается с гаплоидным ядром от второй клетки, с восстановлением диплоидного состояния. Заметим, что при этом варианте полового процесса получается не размножение, а, наоборот, из двух клеток получается одна аналогичного строения.

Есть двуядерные амебы, имеющие по два гаплоидных ядра. Две такие амебы сливаются вместе и окружаются плотной оболочкой, опять-таки образуя цисту. Лишь после этого два ядра от каждой родительской амебы сливаются попарно, так что образуется два диплоидных ядра. Каждое из них претерпевает мейоз с образованием четырех гаплоидных ядер, из которых три опять-таки деградируют. Остается по одному гаплоидному ядру от разных родителей. Циста раскрывается и из нее выходит новая двуядерная амеба с ядрами, полученными от двух родителей. И снова мы имеем одну клетку из двух.

Образование зиготой цисты – явление довольно обычное. Оно связано с тем, что подготовка к мейозу и его профаза требует периода покоя. Зачастую циста приспосабливается для расселения во вневодной фазе или пережидания неблагоприятных условий.

Наиболее сложный вариант полового процесса среди простейших встречается у инфузорий. У них он не связан не только с размножением, но даже и со слиянием клеток. Число клеток и сами клетки вообще никак не изменяются, они только обмениваются ядрами. У инфузории-туфельки есть два ядра – микронуклеус и макронуклеус. Микронуклеус диплоиден, макронуклеус содержит генетический материал, многократно реплицированный и расщепленный на короткие фрагменты – именно они в клетке «работают», т. е. транскрибируются. При делении клетки микронуклеус делится митозом, а макронуклеус – амитозом, т. е. просто перешнуровывается пополам. Иногда две туфельки складываются брюшной стороной вместе и длительное время находятся в таком состоянии – конъюгируют друг с другом. При этом с ядрами происходят странные вещи. Макронуклеус деградирует. Микронуклеус сначала делится митозом на два, потом каждые два новых претерпевают мейоз – получается восемь гаплоидных ядер. Из них семь деградируют, а восьмое делится на два. Одно из них остается в клетке, а второе – мигрирует в противоположную клетку. Потом два гаплоидных ядра (одно свое, одно чужое) сливаются и образуют синкарион – по сути зиготу. Синкарион делится митозом, одно ядро становится микронуклеусом, а второе фрагментирует хромосомы и многократно реплицирует ДНК, т. е. становится макронуклеусом.

Мы видим оригинальный случай. Во-первых, здесь независимо от многоклеточных животных произошло разделение на зародышевый и соматический пути – микронуклеус только хранит, обменивает и копирует генетическую информацию, вторичный по отношению к нему макронуклеус «работает», но не участвует в обмене генетической информацией и периодически бесследно исчезает. Во-вторых, почти вся жизнь этого с позволения сказать «простейшего» проходит в анеуплоидной фазе, то есть разные участки генома присутствуют в разном числе копий: гены в макронуклеусе присутствуют далеко не весь геном, но эта ДНК продублирована неопределенное число раз.

В большинстве разобранных примеров сливающиеся клетки несущественно отличаются от размножающихся без полового процесса. Однако гораздо чаще клеточное поколение, которым предстоит слиться в зиготы, более или менее отличается от «нормальной» клетки, которая «просто живет». При этом становится очевиден факт преобразования вегетативных клеток в ряду митотических поколений в половые клетки. Особенно это характерно для паразитических простейших, им свойствен сложный жизненный цикл. Клетка, находящаяся в теле хозяина, как правило, приспособлена для паразитизма, а размножение происходит за счет гамет, опять-таки приспособленных для свободного плавания.

Но крайняя специализация полового поколения – гамет – свойственна и многим свободноживущим простейшим. Так, некоторые амебы формируют гаметы, имеющие жгутики. Есть такие крупные, около миллиметра в диаметре, морские простейшие форамениферы – фактически это амебы с длинными тонкими псевдоподиями (выростами клетки) и без жгутиков, одетые известковой раковиной. Кстати, из отложений этих раковин на дно морей формируется мел – в нем под микроскопом можно рассмотреть раковины фораменифер. Размножаются они с помощью гамет, снабженных жгутиками, диаметром 1,5–2 мкм. Каждая фораменифера дает около 70 млн гамет. Неплохо для одной клетки! Их подвижность также внушительна – за секунду гамета проплывает 150 мкм, т. е. расстояние, в 75 раз превышающее длину их тела.

Но все же большинство современных видов эукариот – многоклеточные организмы. Дальше мы будем говорить о половом процессе у многоклеточных, так как для совмещения многоклеточной жизни и полового процесса, состоящего из слияния двух клеток плюс деления одной на четыре, им пришлось выработать разные хитрые варианты. Многоклеточные организмы принято разделять на животных, растения и грибы (а когда-то грибы объединялись с растениями) – это так называемые царства. Но это условное деление. К животным относят гетеротрофных многоклеточных, не имеющих клеточной стенки, но чаще имеющих организм с более или менее стандартизованной структурой и сделавших ставку на движение – свое собственное или движение воды через себя, как у фильтраторов – губок, двустворчатых моллюсков, оболочников. Только некоторые паразиты сделали ставку не на движение, а на рост, но и у них, как правило, есть подвижные стадии развития. К растениям относят автотрофные организмы (или гетеротрофные, но сохраняющие черты автотрофных, как, например, паразитические растения), всегда имеющие клеточную стенку. К грибам относят гетеротрофные организмы, имеющие клеточную стенку и не имеющие оформленного организма, которые сделали ставку на рост, а не на движение.

На самом деле все гораздо сложнее. В каждой из этих так называемых царств, весьма условных, имеются группы, независимо произошедшие из разных одноклеточных предков. Многоклеточность – очень простая и плодотворная конструктивная идея, поэтому на такое решение наталкивались самые разные эволюционные ветви.

Животные, возможно, возникали дважды. Не исключено, что многоклеточность была независимо изобретена губками, причем известны одноклеточные воротничковые жгутиконосцы, идентичные внутреннему слою клеток губок. Возможно, губки – это просто их колонии. Или наоборот, эти жгутиконосцы произошли от губок, вернувшись в одноклеточному существованию. Одако недавно появились данные, что губки – не самая древняя ветвь, отошедшая от общего корня всех многоклеточных животных. Самой древней ветвью оказываются гребневики  (полупрозрачные медузоподобные морские животные, перемещающиеся в воде за счет биения небольших подвижных гребешков, расположенных в несколько рядов), а губки более родственны остальным животным.

Большинство грибов имеет много характерных общих черт – хитиновую клеточную стенку, ядра, делящиеся эндомитозом. Все это говорит о том, что они тоже имеют общий корень. Однако есть много мелких групп грибов (к примеру, так называемые водные плесени), имеющие другие признаки (например, целлюлозную клеточную стенку) и, по всей видимости, независимое происхождение (к примеру, от каких-то водорослей).

Многоклеточные растения возникали несколько раз. Бурые, красные, зеленые водоросли – это все независимо возникшие группы. Высшие растения произошли от каких-то зеленых водорослей (которые сами по себе весьма неоднородны и демонстрируют даже разные типы простого митоза). По-видимому, многоклеточность гораздо выгоднее автотрофам, чем гетеротрофам. Объяснение здесь несколько неожиданное: автотрофы весьма зависимы от наличия в окружающей воде углекислого газа и необходимых солей (которые гетеротрофы получают с пищей), поэтому им нужно, чтобы окружающая вода постоянно обновлялась. И если одиночная клетка переносится вместе с одной и той же водой, вода вокруг макрообъекта обновляется, обтекая его, даже если он сам активно не движется.

В полном соответствии с этой картиной интересующий нас сегодня половой процесс отличается поразительным многообразием у растений, оригинальностью у грибов и однотипен у животных. Поэтому начнем с животных.

Многоклеточный организм животного диплоиден (исключения – большая редкость). В строго определенных органах размножения и в определенное время строго определенные клетки претерпевают мейоз. При этом образуются гаплоидные гаметы. Гаметы от двух разных особей сливаются при оплодотворении и образуют зиготу. Из зиготы путем простого митотического деления вырастает многоклеточный организм. Скажите, чего в нашем рассмотрении не хватает.

Правильно – собственно пола! В отличие от многих простейших, у многоклеточных животных половой процесс всегда совпадает с размножением. Оставим пока случаи вегетативного размножения, такие как почкование гидры, образование многих глистов цепней из одного тела, съеденного вместе с промежуточным хозяином, и даже размножение личинок паразитической осы-наездника (а это весьма продвинутый организм) в теле жертвы. Обычно у животных новая особь вырастает из единственной клетки – зиготы. И вот здесь происходит столкновение двух задач. С одной стороны, для оплодотворения гаметы должны встретиться. Даже у таких наших родственников, как рыбы и лягушки (а мы с ними из одного типа хордовых), гаметы встречаются, находясь в свободном состоянии в воде. У нас с вами приняты меры к тому, чтобы доставить сперму как можно ближе по назначению. Но все равно сперматозоид должен проплыть несколько десятков сантиметров по слизи, найти яйцеклетку, с помощью собратьев растворить ее внешнюю оболочку. Иными словами, гаметы должны быть подвижными.

С другой стороны, раз с зиготы начинается огромный организм, то желательно обеспечить его как можно большими ресурсами на самом старте. Соответственно гаметы должны содержать много всяческих запасов. А это, как нетрудно понять, мало совместимо с большой подвижностью.

Выход здесь один и настолько естественный, что по этому пути совершенно независимо друг от друга пошло абсолютное большинство многоклеточных, как животных, так и растений. Слияние двух одинаковых гамет нужно заменить на слияние двух неодинаковых. Одна из них может быть мелкой и подвижной, а другая – крупной и неподвижной. Первая называется сперматозоидом или спермием, вторая – яйцеклеткой. Сперматозоид – это мужская гамета, яйцеклетка – женская гамета.

Обычно сперматозоиды – это маленькие клетки с очень компактным ядром и большим жгутиком, одним или несколькими. Разве что кое-кто утерял даже и жгутики. У некоторых ракообразных сперматозоиды амебоидны. То же самое – у нематод (один из классов круглых червей), которых вообще жгутики исчезли как элементы клеточного арсенала.

Яйцеклетки тоже более или менее одинаковы – это очень крупная, обычно округлая клетка, где запасено много белков, углеводов и мРНК. Яйцеклетки различаются только по количеству накопленного добра и размеру – так дело доходит как раз до яйца эпиорниса объемом в 6 л (можно себе представить размер яйца у самых больших динозавров). При этом ядро и весь прочий рабочий аппарат яйцеклетки как правило располагается в виде небольшой пластинки на поверхности резервуара с питательными веществами – желтка.

Но яйцеклетка - гамета, т. е. результат мейоза. В ходе мейоза из одной клетки получается четыре. Основной рост яйцеклетки происходит до делений мейоза (как правило в его профазе), и накопленные вещества не делятся между четырьмя клетками. В огромных яйцеклетках, как например у птиц, ядро расположено возле поверхности, и оба деления проходит этой же небольшой области поверхности. Поэтому женский мейоз всегда неравный. Четыре клетки образуются, но только одна из них наследует большую часть цитоплазмы и становится яйцеклеткой. Три другие называются «направительными тельцами» и просто погибают. Вы, возможно, заметили, что таким же образом поступают с «лишними» ядрами, образовавшимися в мейозе, и многие простейшие.

Как мы помним, этот же путь – оогамии, т. е. неодинаковости двух сливающихся гамет, из которых одна – покоящаяся, выбрали и некоторые представители простейших. Возможно, задача обеспечения подвижности и снабженности ресурсами стояла уже и на этой стадии. Но не исключено также, что хламидомонады – это вторично одноклеточные организмы, произошедшие путем упрощения от многоклеточных зеленых водорослей, и часть из них сохранила оогамию как вариант, сформировавшийся в условиях многоклеточности и более для них подходящий.

Вернемся к животным. Итак, яйцеклетку нужно хорошо откармливать, а сперматозоиды следует хорошо распространять, и желательно побольше. Это диктует различия между женским и мужским организмом. У организмов с не очень сложным поведением самки, как правило, крупнее – им нужно формировать яйцеклетки. Сформировав крупные яйцеклетки, для самки логично продолжать заботиться о потомстве и дальше – насиживать яйца, вынашивать плод, кормить детенышей. Но все это, помимо вынашивания плода, иногда делают и самцы вместе с самками или даже одни самцы. Исходное техническое задание на производство мужских или женских гамет диктует свои условия и всему организму, который, если посмотреть под этим углом зрения, ни что иное, как машина для производства гамет. В результате получается половой диморфизм.

Мы с вами еще неплохо отделались – у нас он очень невелик. У наших родственников - рыб глубоководных удильщиков – мелкий самец присасывается к телу самки и становится эктопаразитом.

У сидячего червя-боннелии из типа эхиурид самец паразитирует в хоботке самки. У паразитирующего в крови позвоночных плоского червя шистозомы во взрослой стадии самец (который шире и короче) «вечно» обнимает самку (которая уже и длиннее).

А вот чтобы самка была эктопаразитом у самца, случается только у злобных тибетских божеств. Вот, например, Ямантака – «Сокрушающий владыку смерти» (Яму), гневное проявление бодхисатвы Манчжушри. Его часто изображают в форме яб-юм, со своей шакти – духовной супругой, которая есть персонификация его творческой энергии и постоянно висит у него на груди (шакти Ямантаки зовут Ваджшраветали). Но они ведь и не размножаются!

Кроме того что самцы обычно мельче (но далеко не всегда), они, как правило, и ярче. Это потому, что, будучи производителями не штучного товара (яйцеклеток), а ширпотреба (сперматозоидов), эволюция их не очень ценит и использует для своих экспериментов. К примеру, самцы меряются силами или красотой, тратя кучу энергии на дорогостоящие украшения (хвосты, рога). Генетическая информация, позволившая выжить самцу с такой нагрузкой, уж точно пригодится женскому организму, чтобы бережливо направить этот ценный ресурс на производство потомства. Кроме того, самцам нужны чувствительные индикаторы их качества, которое не всегда легко оценить «на глаз». Допустим, если один самец вдвое превосходит другого по массе, то по линейным размером он будет превосходить его всего в 1,26 раз (кубический корень из двух), что не так то просто заметить. Но если у самца есть некий признак, к примеру, длина и ветвистость рогов, который заведомо растет пропорционально массе, то массу можно оценивать по этому признаку. В нашем примере самки смогут выбирать самцов по длине и ветвистости рогов. Но тогда у эволюции возникает возможность нечестной игры – сделать так, что у кого-то рога будут расти быстрее массы, тогда самки будут выбирать рога, не обеспеченные массой самца. Мы получаем «гонку вооружений», систему с положительной обратной связью, благоприятствующую увеличению признака «крутости» самца до тех пределов, когда он еще способен выжить. (В некотором смысле этот механизм подобен тому, который привел к нынешнему экономическому кризису - он основан на эскалации демонстрации несуществующего богатства). И мы встречаем в природе много удивительнейших примеров таких преувеличенных половых признаков: хвост павлина, оперение райских птиц, рога оленей.

Ситуация, когда самцы крупнее самок (как у нас с вами) возникает по тому же механизму: чтобы конкурировать с другими самцами и выглядеть сильным и красивым, ему приходится быть даже больше самок, использующих свою величину рационально, производя по возможности более увесистое потомство. Кстати, примеров, чтобы самки были яркими, а самцы – скромными, очень мало. Самый яркий пример – мы с вами, но ведь этой ситуации всего несколько сот лет. Вся предшествовавшая история человечества – от дикарей типа индейцев и папуасов до средних веков – вполне соответствовала общему правилу: самцы яркие, самки скромные. Несколько сот лет – всего лишь преходящая мода, и возникла она, судя по всему, тогда, когда самцы человека переключились с индивидуальных ритуальных схваток на турнирах и дуэлях на коллективные и отнюдь не ритуальные схватки во время серьезных войн (при этом плюмажи и эполеты уступили место хаки) либо на виртуальные схватки на экономическом рынке (когда мужчину стали лучше всего украшать деньги и всевозможные автомобили и виллы).

Кстати, если гаметы у животных всегда бывают двух полов, то сами организмы – отнюдь не всегда. К примеру, улитки – гермафродиты. Многие рыбы (те же гуппи) могут менять пол в зависимости от того, кого больше в аквариуме. Любопытным образом обошлись с самцами перепончатокрылые насекомые – пчелы, осы. У них самцы – гаплоидны, а самки – диплоидны. Самцы развиваются из яиц, оставшихся неоплодотворенными.

Раз уж мы говорим о животных – кто знает, когда у человека происходит мейоз? Мы с вами не касались еще принципов устройства многоклеточного организма и его эмбрионального развития. Тем не менее, в связи с нашим вопросом поговорим об этом.

На 3-й неделе эмбрионального развития человека (т. е. как раз тогда, когда мать только еще убеждается в том, что беременна) в одной из зародышевых оболочек (аллантойсе) обособляются первичные половые клетки, которые быстро размножаются и мигрируют через стенку кишки и первичную почку в так называемые половые валики, где оказываются на 8-10-й неделе.

У мужчин они дают начало сперматогенному эпителию семенников, который начинает функционировать при половом созревании. Клетки этого эпителия активно размножаются и их определенная часть постоянно превращается в первичные сперматоциты. Они растут и вступают в мейоз, продукты которого превращаются в сперматозоиды. Весь процесс от вступления в мейоз до образования сперматозоида занимает около 75 дней. У мужчин сперматогенез и соответственно мейоз происходит непрерывно в течение всей их половозрелой жизни (лишь у некоторых мужчин в старости случается так называемый патологический мужской климакс, сопровождающийся острой аденомой простаты).

У женского эмбриона первичные половые клетки сначала активно делятся. На 17-22 неделе эмбрионального развития, то есть на пятом месяце беременности матери, деление заканчивается образованием первичных овоцитов (от "ово" - яйцо, "цитос" - клетка), которые вступают в профазу первого деления мейоза. Однако мейоз останавливается на стадии диплотены. К этому моменту они оказываются окруженными слоем плоских клеток, вместе образуя так называемые примордиальные (зачаточные) фолликулы. Как первичный овоцит внутри него, так и окружающие клетки покоятся, и в таком покоящемся состоянии они могут пребывать до 50 лет (все это время первичный овоцит находится на стадии диплотены!). Образуется их от 35 тыс до 2,5 млн, в среднем 300 тыс. К моменту рождения девочки их число сокращается до 25 тыс - 1,5 млн, в среднем 180 тыс, к моменту полового созревания остается около 16 тыс., к 20 годам - 5-7 тыс, к концу репродуктивного периода - около 1 тыс. В момент первой менструации, от десятка до тысячи примордиальных фолликулов вступают в период малого роста, который длится 13 менструальных циклов (около 375 дней) и заканчивается овуляций, и так происходит при каждом следующем цикле. Приэтом генетический материала реактивируется, начинается транскрипция.. В течение примерно пяти дней в конце 12 цикла после инициации данной когорты фолликулов, большая часть их погибает и лишь 5-7 из них вступают в 13й цикл и стадию большого роста, соревнуясь друг с другом, но лишь один (редко больше) доходит до овуляции. Незадолго до овуляции мейоз продвигается дальше, до метафазы второго деления, на каковой он снова останавливается до момента оплодотворения. (Мы отвлекаемся от сложных гормональных взаимодействий, которые обеспечивают все эти процессы). В момент овуляции фолликул разрывается, а яйцеклетка, все еще в окружении питающих клеток, попадает в полость брюшины и сразу же захватывается бахромками фаллопиевой трубы, в которой должно произойти оплодотворение. Второе деление мейоза завершается только в момент проникновения в него сперматозоида.

Итак, из нескольких млн первичных овоцитов, образовавшихся на 5-м месяце индивидуального развития, в течение репродуктивного периода женщины только 400-500 превращаются в яйцеклетку, а большая часть погибает еще до рождения. Так что среди овоцитов, как и среди сперматозоидов, тоже идет соревнование за попадание в дело.

Тут есть один подвох. Клетки - предшественники сперматозоидов - непрерывно делятся еще до мейоза. При этом в них работает очень много генов, и если что-то в них сломалось очень серьезно, то такая клетка может отбраковаться, несмотря на помехоустойчивость диплоидного ядра. В гаплоидных гаметах любая поломка работающего гена смертельна, такой сперматозоид не дойдет до цели. В этом смысле сперматозоиды всегда свежие. Однако в них могут накапливаться мутации по генам, не работающим во время сперматогенеза (например, по генам, регулирующим развитие многоклеточного организма). Первичный же овоцит, как Илья Муромец, покоится от 12 до 50 лет. И если в нем будут происходить мутации, они там и останутся до самого оплодотворения, если этот овоцит не погибнет. Гибель овоцитов по-видимому связана с механизмом "клеточного самоубийства" (апоптоза), который запускается, если в клетке произойдет некоторое критическое количество нарушений ДНК, но этот механизм не отслеживает замены отдельных нуклеотидов - точковые мутации. С этой точки зрения чем дольше овоцит покоится, то есть чем больше возраст матери, тем больше мутаций он успеет накопить. Действительно, было установлено, что частота точковых мутаций у потомства коррелирует с возрастом матери, но не коррелирует с возрастом отца. Не следует забывать и о цитоплазме - в покоящемся овоците она также стареет, а в делящихся сперматоцитах всегда свежая. В результате, вероятность заполучить неполноценное потомство также нарастает с возрастом матери. И действительно, около 1 % детей, рожденных женщинами после 40 лет, имеют синдром Дауна - результат нерасхождения гомологов одной из хромосом в 1-м делении мейоза, по-видимому связанного с нарушениями цитоплазмы. С другой стороны, момент репликации ДНК весьма чувствителен к повреждающим факторам, поскольку в этот момент некоторые ее участки представлены одной нитью. Поскольку ДНК делящихся клеток сперматогенного эпителия непрерывно реплицируется, они должны быть более чувствительны к факторам, провоцирующим разрывы ДНК, например радиации. Таким образом, с биологической точки зрения раннее размножение для женщин желательно, для мужчин (если они не подвергают себя илишнему облучению) - довольно безразлично.

Мы снова столкнулись с важным явлением – разделением животного организма на соматический и зародышевый пути. Проследив за судьбой будущих половых клеток, мы видим, что они первоначально находятся в стенке желточного мешка, потом в первичной почке, затем в специальных половых органах. Распознать будущие половые клетки до их иммиграции из стенки зародышевого мешка не удается, однако появляются они именно там, значит, такова судьба некоторых тамошних клеток. И никакие другие клетки организма ни на какой стадии не способны породить половые клетки. Иначе говоря, те клеточные индивидуумы, которые дадут начало человеческому индивидууму следующего поколения, никак не участвуют в жизни данного человеческого индивидуума (даже гормоны выделяются клетками стенки пузырька, содержащего овоцит). Никакие события, связанные с жизнью организма, не могут влиять на генетическую информацию, доставленную потомкам. Все наследственные признаки потомков предопределяются в момент слияния яйцеклетки со сперматозоидом. Индивидуальность, последних, в свою очередь, определяется в момент мейоза. На эту информацию могут воздействовать только мутагенные факторы - то, что способно изменить первичную последовательность ДНК (радиация, ультрафиолетовое излучение, высокая температура, определенные химические вещества). Влияние материнского организма происходит фактически только через питание - яйцеклетки или (при живорождении) детеныша или ребенка. Но самое главное влияние материнский организм оказывает на клетки зародышевого пути собственного выживания до размножения (плюс выращивание потомства, там где оно предусмотрено). Те, кто этого сделать не сможет, потомков не оставляет. Именно этим влиянием в конечном счете определяется то, что клетки зародышевого пути имеют именно такие, а не какие-нибудь другие гены. Исключительно на этом и основана эволюция.

С животными на нашем примере разобрались. Теперь возьмемся за растения. Главное, что нужно отметить в самом начале: у растений нет разделения на соматический и зародышевый пути. Если не в природе, то в эксперименте каждая растительная клетка может породить целый организм и его органы размножения.

В принципе, как вы слышали, барьер между этими путями преодолен и у животных – овцу вырастили из соматической клетки другой овцы. Это принципиально возможно благодаря тому, что каждая клетка организма содержит все гены, характерные для этого вида  и потребные для работы всех типов клеток. Но технически такое перепрограммирование клетки оказалось делом чудовищно сложным и потребовало перенапряжения всей мощи современной биотехнологии.

(Логически наличие всей генетической информации в каждой клетке не необходимо. Но копировать всю ДНК оказалось дешевле, чем делать это избирательно, по-разному при разных клеточных делении. Тем не менее, у червей аскарид и ракообразных циклопов известно, что полный комплект ДНК имеется только в клетках зародышевого пути, при формировании же соматических клеток большое количество ДНК утрачивается. Вот их не удалось бы клонировать. Но это очень редкое исключение).

Среди многоклеточных растений мы сталкиваемся уже с привычной ситуацией – менее высоко организованные формы демонстрируют большое разнообразие, в том числе и жизненных циклов, более высоко организованные – более или менее унифицированы. К не очень высоко организованным растениям относятся водоросли. Кто видел водоросли? Нет, из подводных растений прудов и аквариумов наиболее заметные водорослями не являются. Это все – водные цветковые растения. У водорослей нет корней, стеблей, листьев и тем более цветков. Из того, что вы видели в наших краях, пожалуй, можно отметить только так называемую «тину» – нитчатые зеленые водоросли. То, что нарастает на стенках аквариума, – тоже водоросли (а то, что покупается в аквариум за деньги, – почти сплошь высшие растения). Кто бывал на море, тому проще: морские растения – это почти все водоросли. Наиболее известными (и высокоорганизованными) водорослями, доступными для нашего ознакомления, являются бурые водоросли, потому что к ним относится морская капуста.

Водоросли многообразны, и разные их группы не только независимо изобрели многоклеточность, но даже и хлоропласты приобретали независимо как минимум трижды, причем можно проследить, к каким группам цианобактерий они в каждом случае принадлежали. Наиболее распространены красные, бурые и зеленые водоросли – зеленые водоросли имеют хлоропласты того же типа, что и высшие растения, но весьма гетерогенны по клеточному устройству.

Цикл развития красных водорослей включает три поколения – два диплоидных и одно гаплоидное, причем второе диплоидное внешне неотличимо от гаплоидного, а первое диплоидное – это небольшой организм, живущий внутри органа гаплоидного растения, произведшего яйцеклетку. Он формирует диплоидные споры, из которых вырастает второе диплоидное поколение. Примечательной особенностью красных водорослей является отсутствие подвижных клеток – мужские спермии представлены неподвижными округлыми клетками, переносимыми водой. На рисунках встречаются термины, употребляемые для структур соответствующих организмов; запоминать их необязательно.

Бурые водоросли – наиболее сложно устроенные из водорослей. Они имеют подобие проводящих тканей, корнеобразные придатки. Цикл развития бурых водорослей неотличим от цикла развития животных (наверное, это единственный такой случай) – все растение диплоидно, гаплоидны только его гаметы – неподвижные яйцеклетки и подвижные споры со жгутиками.

Многие морские зеленые водоросли характерны тем, что имеют внешне совершенно идентичные гаплоидное и диплоидное поколение. Кроме того, они изогамны – сливающиеся мужские и женские гаметы идентичны.

Однако у других зеленых водорослей может преобладать либо диплоидное поколение, а гаплоидное быть сведено только к гаметам, как у бурых водорослей и животных, либо гаплоидное, а диплоидное быть сведено к зиготе (как в разобранном выше примере с дрожжами). Одна из таких водорослей, живущих в гаплоидной фазе, – нитчатая водоросль спирогира – обладает поразительным типом оплодотворения. Водоросль состоит из гаплоидных нитей, образованных цепочками клеток. Две «разнополые» нити располагаются параллельно и их клетки сливаются попарно, причем содержимое клеток одной из нитей (условно мужской) перетекает через специальные мостики в клетки женской нити, образуя цепочку зигот, которая потом распадается на зигоспоры. Такое слияние неподвижных клеток, включенных в многоклеточные нити, встречается еще только у грибов, о чем пойдет речь дальше.

Среди в основном пресноводных зеленых водорослей есть более просто устроенные формы, например вольвокс, – однослойная шаровидная колония двужгутиковых клеток.

Вольвокс гаплоиден. В определенный момент он формирует гаметы – яйцеклетки и свободные подвижные спермии. Для того чтобы оплодотворение было успешным, переход к половому размножению желательно сделать синхронным. Химические сигналы к переходу к половому размножению, выделяемые созревшими для него клетками, – дело обычное, в частности у многих простейших. Однако из известных случаев вольвокс известен самым сильным химическим сигналом. Сигнала, так сказать, к началу оргии, выделяемого одной колонией, которая первой созрела к размножению, достаточно, чтобы индуцировать такой переход у полумиллиарда других колоний.

Мхи в чем-то похожи на высшие растения – у них есть стебель и листья. Это, по-видимому, первые растения, которые вышли на сушу. Их жизненный цикл довольно интересен. Все видели мох кукушкин лен? У него пушистые зеленые побеги с листьями, из которых торчат коричневые ножки с кувшинчиками. Эти побеги гаплоидны, а ножки с кувшинчиками диплоидны. У растений гаплоидное растение (и поколение) называется гаметофитом, а диплоидное – спорофитом. На зеленом гаплоидном растении мха – гаметофите – образуются половые органы – образования, в которых возникают половые клетки – яйцеклетки в архегонииях, подвижные жгутиковые спермии – в антеридиях. Без мейоза, естественно: гаметофит и так гаплоиден. После слияния образуется зигота, из которой вырастает диплоидный кувшинчик на ножке. По сути, это – новый индивидуум, паразит на гаплоидном материнском зеленом растении, которое снабжает его всем необходимым. В кувшинчике протекает мейоз и образуются гаплоидные споры, из них вырастает новый мох.

Или вот, сфагнум:

Считается, что сосудистые растения - хвощи, плауны, папоротники, голосеменные и цветковые - произошли от спорофитов мхов. Действительно, спорофиту было достаточно включить имеющиеся у него гены фотосинтеза (а каждая клетка имеет весь геном), как он получил бы способность к самостоятельной жизни. Далее ему потребовалось обеспечить фотосинтезирующую площадь путем многократного ветвления и уплощения ветвей, и наладить систему транспотра воды и питательных веществ, как он смог бы достичь сколь угодно больших размеров. Так, судя по всему, и произошло в действительности.

Уже у папоротников соотношение гаметофита и спорофита, т. е. гаплоидного и диплоидного поколения, меняется. Из спор вырастает гаплоидный гаметофит – заросток. Это такая зеленая, обычно сердцевидная пластинка диаметром несколько миллиметров, у которой с одного конца есть мелкие корнеподобные выросты – ризоиды. Он немного напоминает так называемые печеночные мхи (если кто знает, к ним относится маршанция), не имеющие ни листьев, ни стеблей. На заростке тоже образуются половые органы, где формируются гаметы. Гаметы выходят в водную среду под заростком (поскольку он плотно прижат к почве, под ним часто собирается влага) и там сливаются. Из зиготы вырастает сложное зеленое растение – спорофит, которое мы и знаем как папоротник. На нем есть спорангии, в которых происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Споры папоротника многие видели. Из них вырастают новые заростки. Таким образом, если у мхов росло и фотосинтезировало гаплоидное поколение, а диплоидное было паразитическим, то у папоротника фотосинтезируют оба поколения. Но гаплоидное достигает весьма скромных размеров, а диплоидное разрастается в изрядное растение.

Отметим один момент: у большинства папоротников гаметы обоего пола образуются на одних и тех же заростках. Однако среди папоротников бывают и такие, у которых заростки двуполы. И наконец, бывают папоротники, у которых женские и мужские заростки сильно различаются и образуются из соответственно крупных и мелких спор. Правда, на обычные папоротники эти растения совсем и не похожи.

У цветковых растений соотношение гаметофита и спорофита меняется окончательно в сторону спорофита, а от гаметофита остается очень мало чего. А что касается оплодотворения, так у них происходит нечто совсем уж несообразное.

Кстати, кто знает, где у цветковых растений гаметофит? В данном случае мужской и женский гаметофит очень различаются. Проше всего мужской. Мужской гаметофит – это пыльцевое зерно. В пыльниках тычинок определенная спорогенная ткань претерпевает мейоз. Из каждых четырех получившихся в результате мейоза клеток получается пыльцевое зерно. Сначала оно содержит одно гаплоидное ядро. Потом оно делится митозом на два. Образуется большая вегетативная клетка, внутри нее плавает маленькая генеративная клетка, которая, в свою очередь, делится митозом на два спермия.

Женский гаметофит образуется в завязи пестика. Из четырех клеток, получившихся в результате мейоза, развивается только одна, при этом образуется так называемый зародышевый мешок. Это более или менее овальное образование. Гаплоидное ядро делится трижды, так что образуется восемь гаплоидных ядер. Два из них сливаются, образуя диплоидное ядро (но это еще НЕ оплодотворение). Семь ядер разделяются на семь клеток. Три маленьких гаплоидных клетки помещаются возле одного конца мешка, еще три маленьких гаплоидных – возле другого, большая клетка с диплоидным ядром располагается в центре. Как вы думаете, где тут яйцеклетка? Это одна из трех маленьких гаплоидных клеток у одного полюса.

На рисунке показал спорогенез (то есть мейоз и образование его продуктов) у цветковых растений:

 

Как происходит у цветковых растений оплодотворение? Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика. Вегетативная клетка начинает расти и образует длинную пыльцевую трубку. Она врастает в пестик и прорастает до одного из зародышевых мешков, при этом оба спермия располагаются вблизи растущего конца. Очевидно, что она растет по градиенту некоторых веществ, выделяемых зародышевым мешком. Наконец, трубка врастает в мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой. А зачем нужен второй? Он сливается с центральной клеткой, а его гаплоидное ядро – с ее диплоидным ядром! В результате первого события образуется диплоидная зигота, здесь в буквальном смысле все как у людей. В результате второго образуется некая триплоидная клетка. Все это вместе называется двойное оплодотворение, характерное только для цветковых растений. Кстати, оно открыто русским ученым С. Г. Навашиным в 1898 г.

Здесь на правой фотографии и средней схеме показан момент двойного оплодотворения, однако для непривычного глаза виден он не очень хорошо. Зато очень хорошо виден сам зародышевый мешок. Слева показано прорастающее пыльцевое зерно (то есть мужской гаметофит в действии).

В дальнейшем зигота делится и образует зародыш семени. Это готовое маленькое растеньице, у него есть корень и листья. Один или два листа первых листа – это специфические органы семени, они называются семядоли. Но в семени содержатся в зачаточном состоянии и несколько нормальных листьев. Так, в горошине уже сформировано до шести нормальных листьев будущего растения.

Триплоидная клетка начинает делиться и образует так называемый эндосперм – триплоидную ткань, в которой запасаются питательные вещества семени. К примеру, в пшеничном зерне мы едим именно эндосперм, а зародыш уходит с отрубями. Когда семя прорастает, эндосперм отдает свои питательные вещества и дегенерирует. Зачем цветковым растениям понадобилась такая сложность – непонятно. Скорее всего это ничего не значащая случайная причуда эволюции. У части из них эндосперм образуется, но не развивается и все питательные вещества накапливаются в первичных листьях – семядолях. К примеру, в зрелой горошине вы не найдете и следа эндосперма.

Становится ясно, что хрестоматийное объяснение детям, откуда берутся эти самые дети, на примере пестиков и тычинок, – не самое удачное. У растений все гораздо сложнее, чем у нас. Важно, чтобы вы запомнили, где у цветковых растений что. Мы знаем, что в ходе размножения они распространяют две структуры – пыльцу и семена. Пыльца – это гаметофит, т. е. целый индивидуум. Впрочем, он состоит всего из трех клеток, из которых две – спермии. А что такое семя? Это совершенно готовое растение, по сути – ребенок в момент рождения. Главная особенность этого ребенка состоит в том, что он сушеный. Иначе говоря, все клетки этого готового растеньица таковы, что содержат минимум воды, будь то листья, корни или стебли. Это не простое высыхание – внутренняя структура клетки заботливо поддерживается, чему способствует насышение внутриклеточной среды особыми очень гидрофильными белками – дегидринами. И прорастание семени состоит в активном впитывании воды всеми его клетками.

Жизненный цикл цветковых показал на этих двух картинках (показано одно и то же, но, как обычно, думаю что два разных исполнения только подчеркнут суть дела):

Большинство цветковых растений способны также к вегетативному размножению. Благодаря этому среди них мы находим самые большие  индивидуумы среди всех живых существ. И это не баобаб или секвойя. Это – осиновая роща. Все деревья в осиновой роще – продукты одной особи, образовавшиеся от корневых отпрысков. Такой индивидуум может расти сотни лет и покрывать десятки гектаров.

Большие оригиналы – грибы. Для большинства из них характерен эндомитоз – деление ядра без разрушения ядерной мембраны, причем веретено деления находится внутри нее (центриоли при этом отсутствуют). Это дало грибам возможность сделать деление ядер независимым от деления клеток. (Ниже появляются новые термины, которые будут нужны только для описания систем размножения грибов. Они не выделены курсивом, так как запоминать их незачем – главное понять принципы.) Основу любого гриба составляют так называемый мицелий – совокупность многоклеточных, или  многоядерных и не подразделенных на клетки нитей-гифов, растущих путем деления верхушечных клеток.

Настоящие грибы подразделяются на зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты. К зигомицетам, к примеру, относится плесень, развивающуюся на плодах. Мицелий у них гаплоиден, вернее он содержит гаплоидные ядра, а на клетки не поделен. Причем он бывает двух половых классов, никак друг от друга не отличающихся. Когда два мицелия разных классов встречаются друг с другом, они образуют навстречу друг другу выросты, наполненные несколькими ядрами – гаметангии. Выросты объединяются и изолируются от породившего их мицелия клеточной стенкой, образуя так называемый зигоспорангий. При этом ядра от разных гифов объединяются попарно, образуя диплоидные ядра, аналогичные зиготе. Он прорастает в некую структуру – спорангий (опять-таки на ножке.) В это время диплоидные ядра претерпевают мейоз, в результате чего в спорангии образуются гаплоидные споры. Они рассеиваются, прорастают и дают новые гаплоидные спорангии. Помимо описанного, зигомицеты умеют образовывать спорангии и гаплоидные споры – конидии – без всякого полового процесса.

Жизненный цикл зигомицета.

К аскомицетам (сумчатым грибам; лат. asca – сумка) относятся сморчки (однако то, что чаще всего встречается у нас – это не сморчок, а так называемая сморчковая шапочка) и многие плесени. Справедливости ради следует сделать оговорку, что рассмотренные выше дрожжи, которые ведут простую почти одноклеточную диплоидную или гаплоидную жизнь, по всей видимости, являются очень упростившимися аскомицетами. Мицелий аскомицетов гаплоиден, причем подразделен на клетки. Он также способен образовывать гаплоидные (однако многоядерные) споры, ответственные за расселение, – конидии. И у аскомицетов тоже бывают (хотя не всегда) мицелии двух разных половых классов. При встрече двух мицелиев каждый из них образует многоклеточные мешки одного из двух типов: аскогоны (женские) или антеридии (мужские), так что аскогон одного мицелия и антеридий другого располагаются рядом. Аскогон образует вырост, через который в него проникают мужские ядра (заметим, что вырост здесь образует женская структура). Иногда антеридиев нет, а их роль выполняют попавшие на аскогон конидии, из которых мужские ядра проникают в аскогон. Дальше происходит самое оригинальное – мужские и женские ядра находят друг друга, но не сливаются, а располагаются парами друг возле друга. После этого из аскогона начинает расти аскогенный гиф, он состоит из дикарионов – отдельных клеток, несущих по два ядра – мужское и женское. В определенный момент в клетке на конце аскогенного гифа ядра делятся, сама клетка загибается крючком и делится на три – по одному ядру попадает в две клетки на концах крючка, а два разнополых ядра из разных пар оказываются в средней клетке - аске. Только там, наконец, разнополые ядра сливаются, после чего диплоидное ядро сразу же претерпевает мейоз и дает четыре гаплоидные клетки, которые вслед за этим делятся еще раз митозом, так что получается восемь гаплоидных аскоспор. Этот процесс часто происходит внутри плодовых тел (как у сморчковой шапочки), которые собираются из разнополых мицелиев, то есть из разных организмов!

style='font-size:11.0pt;mso-bidi-font-size:10.0pt;mso-ansi-language:EN-US'> 

Жизненный цикл аскомицета.

К базидиомицетам относятся все шляпочные грибы, а также трутовики, дождевики, веселки и т. д., а также паразиты растений, такие как головня и ржавчина. Их отличительной особенностью является то, что двуядерную – дикариотическую фазу, которая была столь преходящей у аскомицетов, они сделали основной для своей жизни. Начало их жизненной истории очень похоже на таковую аскомицетов. Из спор прорастает гаплоидный первичный мицелий. Когда два первичных мицелия разного полового класса встречаются друг с другом, их клетки просто сливаются попарно, с образованием дикарионов – причем без каких-либо специальных структур. Дикариотический мицелий и есть основная фаза жизни. Его рост оригинален. Во время деления верхушечной клетки образуется так называемая пряжка – отросток клетки, который впадает в нее же ближе к основанию, формируя своеобразный мостик. В него входит одно из ядер дикариона и там делится, второе ядро делится в основном теле клетки. Ядра, происходящие от первого ядра, входят в основное тело клетки с разных концов пряжки, после чего цитоплазма основного тела клетки делится клеточной стенкой. Пряжка – это механизм помещения двух гомологичных ядер рядом друг с другом после деления каждого (и в этом смысле он немного аналогичен мейозу) .

Пряжка и клеточное деление у базидиомицетов. Два ядра дикариона и их ядра-потомки обозначены разным цветом.

Рано или поздно дикариотический мицелий формирует плодовое тело, ну хотя бы тот же белый гриб. В определенном месте этого тела формируются базидии.

Это довольно просто – конечная клетка гифа делается крупной, ядра дикариона в ней сливаются, формируя наконец-то зиготу, после чего она претерпевает мейоз, в результате которого образуются четыре гаплоидных ядра. Эти ядра входят в четыре отростка этой клетки, которые отшнуровываются и образуют споры. Они рассеиваются и из них вырастают первичный мицелий. Спор вне полового процесса базидиомицеты не образуют.

Таким образом, у аскомицетов и базидиомицетов жизненный цикл включает даже не две, а целых три фазы – гаплоидную, дикариотическую и диплоидную (представленную неделящейся далее зиготой).

Есть много так называемых несовершенных грибов (например, пеницилловая плесень), у которых нет нормального полового процесса. В основном это аскомицеты, вторично утратившие аски. Однако вместо нормального полового процесса в целях генетической рекомбинации  у них имеется так называемый парасексуальный процесс. При этом происходит спонтанное слияние обычных клеток двух разных мицелиев с объединением двух гаплоидных ядер в диплоидное. Некоторое время такая клетка размножается, а затем начинает случайным образом терять хромосомы, пока снова не превратится в гаплоидную.

Есть еще две группы организмов, раньше условно объединявшихся в так называемые низшие грибы, но на самом деле грибам не родственных. По строению и способу питания они напоминают грибы. Однако по наличию целлюлозной клеточной стенки, центриолей и типичного митоза они резко отличаются от грибов. Скорее всего они независимо возникли из одноклеточных простейших или даже из водорослей. Расскажем о них вкратце, хотя запоминать это излишне.

Одна из них – оомицеты, сюда относятся водные плесени и некоторые паразиты растений, например знаменитая фитофтора картофеля. У оомицетов клеточная стенка состоит из целлюлозы, как у растений, а мицелий диплоиден. В результате мейоза образуются половые органы в виде больших клеток, содержащих много гаплоидных ядер. Мужские структуры образуют специальные трубочки, по которым мужские ядра проникают в женские и там сливаются, образуя зиготы. Зиготы одеваются толстой оболочкой, образуя весьма устойчивые к неблагоприятным условиям ооспоры. Прорастая, ооспоры дают диплоидный мицелий. Однако у них есть еще и бесполое размножение, осуществляемое зооспорами – двужгутиковыми подвижными диплоидными клетками, которые производятся диплоидным мицелием и после периода активного движения теряют жгутики, начинают делиться и дают новый диплоидный мицелий. Иными словами, свободноплавающая подвижная  клетка в жизненном цикле этих диплоидных организмов имеется, но к половому процессу отношения не имеет, что не встречается ни в каких других группах. Гаметы же у них представлены просто гаплоидными ядрами.

 

Жизненный цикл оомицетов.

У второй группы – хитридиомицетов – клеточная стенка состоит из хитина, как у грибов, а жизненный цикл состоит из полноценного гаплоидного и диплоидного поколений, представленных внешне неразличимым гаплоидным и соответственно диплоидным многоклеточным мицелием. На гаплоидном мицелии формируются гаметы – подвижные клетки с одним жгутиком. Они бывают мужские и женские, но все различие в том, что женские – в два раза крупнее. Сливаясь, они дают зиготу, из которой вырастает диплоидный мицелий. На диплоидном мицелии развиваются спорангии, в которых проходит мейоз и формируются зооспоры, такие же, как гаметы. После периода активного движения они начинают делиться и превращаются в гаплоидный мицелий.

 

Все эти детали запоминать не обязательно, нужно лишь усвоить факт многообразия жизненных циклов. Однако одну группу поразительных организмов, отдаленно напоминающих грибы, мы должны рассмотреть и запомнить. Это слизевики, или миксомицеты. Их норовят выделить в отдельное царство наряду с животными и растениями. Все, наверное, видели так называемое волчье вымя –  ярко-розовые полужидкие образования на мертвой древесине до десятка сантиметров.

Однако одну группу поразительных организмов, отдаленно напоминающих грибы, мы должны рассмотреть и запомнить. Это слизевики, или миксомицеты. Их норовят выделить в отдельное царство, наряду с животными и растениями. Все, наверное, видели так называемое волчье вымя. Такие ярко-розовые полужидкие образования на мертвой древесине, до десятка сантиметров. Вот я снял такие прямо в лесу за улицей Пирогова:

Иногда они ярко-желтые. (Это я снял в Германии)

Это и есть слизевики из рода Fuligo. Это поразительное существо – плазмодий, т. е. огромное скопление пенистой цитоплазмы, наполненной вакуолями и диплоидными ядрами и отграниченное только внешней клеточной мембраной, по сути – одна чудовищных размеров многоядерная амеба. Плазмодий живет в гнилой древесине или почве и переползает там с места на место, по пути поглощая и переваривая питательные частицы. Его можно выманить из пня на мокрую фильтровальную бумагу, положенную на стекло. Когда в среде его обитания возникает недостаток влаги, он уходит и при этом способен переползать дорожки, лужайки, взбираться на деревья в виде эдакого веерообразного блина толщиной несколько миллиметров. То, что мы видим на поверхности яркое, это на самом деле будущие плодовые тела, которые он образует подобно грибу.

В один прекрасный момент и, как правило, в ответ на ухудшение условий на плазмодии возникают бугорки, из которых развиваются спорангии, обычно на ножке – фактически плодовые тела, как у грибов. В них образуются споры, которые претерпевают мейоз. Из четырех гаплоидных ядер три погибают, одно – остается, а спора одевается очень плотной клеточной стенкой, которая устойчива к экстремальным воздействиям среды. В благоприятных условиях споры превращаются в типичных одноклеточных простейших. Когда воды много, они ведут себя как жгутиконосцы. Когда меньше, они теряют жгутики и превращаются в амеб. Этот процесс обратим. Эти одноклеточные размножаются обычным митозом. В один прекрасный момент все амебы или жгутиконосцы в данном месте одновременно сливаются попарно и образуют диплоидные зиготы. Скорее всего тот, кто начинает первым, подает некую химическую команду о начале оргии. Затем все зиготы просто сливаются друг с другом и образуют плазмодий. У некоторых видов плазмодий развивается из единственной зиготы.

В случае слизевика мы видим чередование диплоидной и гаплоидной фаз, представленных множеством поколений ядер. Такая же ситуация у большинства растений, но там обе фазы многоклеточные. У слизевика одна фаза одноклеточная, а другая многоядерная, но не многоклеточная. Схема жизненного цикла миксомицета представлена на следующем рисунке:

Вот схема жизненного цикла миксомицета.

Итак, мы рассмотрели половой процесс. У всех эукариот он содержит слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного и мейотическое деление диплоидного ядра с образованием четырех гаплоидных. Смысл этого процесса – в перекомбинации сочетаний генов: во-первых, при случайном расхождении гомологичных хромосом к одному из двух полюсов первого деления мейоза, во-вторых, из-за кроссинговера в профазе этого деления. Кроме того, диплоидное (и дикариотическое) состояние дает генетическому аппарату клетки определенную помехоустойчивость. Если первый выигрыш состоит в генерации изменчивости при размножении, то второй – в защите от изменчивости в индивидуальном развитии. Важно и то и другое. Как именно совместить оба варианта, каждая группа решала в эволюции самостоятельно.

И здесь нам логически правильно будет продолжить рассмотрение изменчивости – закономерностей ее возникновения и проявления, т. е. ознакомиться с основами таких наук, как генетика, а затем и теория эволюции.